را بنویسید.
اثرات تنش خشكي و راههاي مقابله با آن در گياه ذرت
دانشگاه آزاد اسلامي
عنوان:
اثرات تنش خشكي و راههاي مقابله با آن در گياه ذرت
استاد:
نگارش:
فهرست مطالب
عنوان صفحه
مقدمه............................................................................................................................................................. 1
1- ذرت........................................................................................................................................................ 4
1-1. منشاء و تاريخچه ذرت................................................................................................................... 4
2-1. اهميت محصول ذرت..................................................................................................................... 5
3-1. طبقه بندي ذرت.............................................................................................................................. 6
4-1. ويژگيهاي انواع ذرت....................................................................................................................... 8
5-1. فنولوژي ذرت.................................................................................................................................... 10
1-5-1. جوانه زني و سبز كردن ذرت.................................................................................................. 10 2-5-1. مرحله سبز كردن تا ظهور گل آذين نر.................................................................................................................................................. 11
3-5-1. مرحله تشكيل گل آذين نر تا ظهور تارهاي ابريشمي...................................................... 11
4-5-1. مرحله تشكيل تارهاي ابريشمي تا رسيدن دانه................................................................. 12
6-1. رشد و نمو.......................................................................................................................................... 13
1-1-6-1. ريشه......................................................................................................................................... 13
2-1-6-1. برگ........................................................................................................................................... 13
2-6-1. رشد اندام هاي زايشي.............................................................................................................. 14
7-1. خاك مناسب ذرت.......................................................................................................................... 15
8-1. دماي موردنياز................................................................................................................................... 15
9-1. رطوبت موردنياز................................................................................................................................ 16
10-1. تنشهاي محيطي........................................................................................................................... 17
11-1. خشكي و تنش خشكي............................................................................................................... 18
12-1. اثرات عوامل طبيعي اقليمي بر روي نياز آبي گياهان........................................................ 20
13-1.اثرات فيزيولوژيك تنش آب........................................................................................................ 22
14-1. تنش خشكي در مرحله رشد رويشي گياه ذرت................................................................ 27
15-1.تنش خشكي و رشد زايشي ذرت ............................................................................................ 30 16-1. تنش خشكي و اثرات آن بر روي عملكرد و اجزاء عملكرد.................................................................................................................. 32
17-1.ساير صفات مرتبط با خشكي...................................................................................................... 37
1-17-1.محتويات نسبي آب برگ (RWC).................................................................................... 37
2-17-1. پايداري غشاي سيتوپلاسمي............................................................................................... 38
18-1. مكانيزمهاي مقابله با تنش هاي خشكي................................................................................. 40
1-18-1. مقاومت به خشكي.................................................................................................................. 40
2-18-1.فرار از خشكي............................................................................................................................ 40
3-18-1.اجتناب از خشكي..................................................................................................................... 41
4-18-1. صفات مرتبط با اجتناب از خشكي.................................................................................... 41
7-4-18-1. مكانيزم هاي روزنه اي...................................................................................................... 41
2-4-18-1. افزايش بازده فتوسنتزي................................................................................................... 42
3-4-18-1. كاهش مساحت برگ......................................................................................................... 43
4-4-18-1. وفور ومحل روزنه ها.......................................................................................................... 43
5-4-18-1. سيستمهاي كارآمد ريشه................................................................................................. 43
6-4-18-1. نسبت زياد ريشه به شاخه............................................................................................... 44
5-18-1. تحمل خشكي.......................................................................................................................... 44
6-18-1. مكانيزم هاي تحمل خشكي................................................................................................. 45
1-6-18-1. اجتناب از صدمات ناشي از كاهش رشد..................................................................... 45
2-6-18-1. تحمل در مقابل گرسنگي................................................................................................. 45
3-6-18-1. اجتناب در مقابل از بين رفتن پروتئين ها................................................................. 45
19-1. چگونگي ازريابي مقاومت به خشكي........................................................................................ 45
20-1. تنش خشكي و شاخص برداشت.............................................................................................. 47
21-1. كارايي مصرف آب......................................................................................................................... 48
نتيجه گيري و پيشنهادات........................................................................................................ 49
منابع و ماخذ ............................................................................................................................... 50
مقدمه
خشكي، خطري جدي براي توليد موفق ذرت در سراسر جهان محسوب مي شود. منابع آب شيرين در جهان محدوده بوده، و با افزايش جمعيت جهان نياز به استفاده از آب بيشتر مي شود و لذا منابع آب بطور فزآينده اي مورد تهديد قرار گرفته، و از آنجاكه بخش كشاورزي عمده ترين مصرف كننده آب بشمار ميرود، هر گونه صرفه جويي در اين بخش كمك مؤثري به توليد بهينه محصولات زراعي خواهد كرد . با در نظر گرفتن روند افزايش جمعيت جهان كه طبق پيش بيني هاي سازمان ملل، اين جمعيت در سال 2050 ميلادي به 4/14 ميليارد نفر خواهد رسيد . بنابراين ضرورت توليدات غذايي جهت تامين نيازهاي مرتبط امري اجتناب ناپذير است.
ذرت گياهي است گرمسيري كه بدليل ويژگيهاي زياد از جمله قدرت سازگاري با شرايط اقليمي گوناگون مورد توجه توليد كنندگان قرار گرفته بطوريكه ذرت از نظر سطح زير كشت مكان، زراعت آن بعنوان يك گياه پر محصول جهت تأمين كالري مورد نياز بشر بطور مستقيم و غير مستقيم از اهميت ويژه اي برخوردار است . توليد ذرات در جهان در سال 2002 ، 589/189/602 تن بود . حدود 17 درصد سطح زير كشت جهاني ذرت آبياري مي شود كه از اين مقدار حدود 40 درصد مواد غذايي حاصل مي شود .
در ايران تقريباً 70 درصد مساحت كشور را اقليم خشك و نيمه خشك شامل مي شود كه متوسط بارندگي ساليانه آنها كمتر از 300 ميليمتر است
از آنجائيكه مرحله گلدهي ذرت به عنوان حساسترين مرحله رشد و نمو ذرت با گرم ترين ماه سال ( تيرماه ) مطابقت دارد و معمولاً نزولات آسماني در اين موقع از سال رخ نمي دهد و از طرفي حداكثر نياز آبي محصولات رايج منطقه ( پنبه ، چغندر قند ، گوجه ) به همين زمان ارسال مربوط مي شود و ظرفيت شبكه هاي آبياري ، زراعت را در وضعيتي قرار داده كه فواصل آبياري ذرت طولاني شده و عملكرد كاهش مي يابد . ذرت در آب و هواي نيمه خشك مديترانه اي براي نيل به عملكرد دانه بالا نياز به آبياري تكميلي دارد .
خصوصيات مورفولوژي و فيزيولوژي زيادي ، در مقاومت به خشكي موثر هستند كه به عنوان شاخص هاي مورد انتخاب توصيه شده اند . براي مثال بسته شدن روزنه ها ، كاهش سطح برگ ، افزايش كارايي فتوسنتز ، رسوب چربيها ، توسعه سيستم ريشه اي ، مقاومت در برابر انتشار گازها ، تغيير در مقدار تركيبات آلي ، قندي و ازته ،اسيد آمينه پرولين ، تنظيم پتانسيل اسمزي ، تغييرات سرعت رشد نسبي ، و سرعت رشد محصول از اين جمله مي باشند.
با توجه به خصوصيت اصلي زراعت در مناطق با محدوديت منابع آبي و لزوم گسترش سطح زير كشت با هدف افزايش محصولات زراعي در اين مناطق ، و با توجه به اينكه آبياري يكي از نيازهاي مهم توليدات كشاورزي محسوب مي شود . دستيابي به ژنوتيپ هاي محتمل به شرايط دشوار با كارايي بالاي مصرف آب ضروري بنظر مي رسد .
بنابراين شناسايي مراحلي از رشد كه در آنها به آب كمتري نياز است و حذف آبياريهاي غير ضروري و نيز تعيين مراحل حساس به قطع آب و همچنين يافتن ژنوتيپ هاي محتمل به تنش آبي باعث افزايش كارايي مصرف آب همراه با افزايش سطح زير كشت و نهايتاً عملكرد اقتصادي خواهد شد . مطالعات جدي پيرامون شرايط نامساعد محيطي و عكس العمل گياهان نسبت به آنها از سال 1941 در دنيا شروع شده است.
1-ذرت :
1-1-تاريخچه ذرت :
مبداء اوليه ذرت به طور دقيق مشخص نيست . زيرا اجداد وحشي آن شناخته نشده است.
فرضيه هاي زيادي در باره طرز پيدايش ذرت وجود دارد . يكي از اين فرضيه ها اين است كه ذرت ممكن است از يك گونه يك ساله وحشي بنام تئوسينت يا تريپساكم به وجود آمده باشد . فرضيه ديگر اينكه ذرت احتمالاً از تلقيح طبيعي تئوسينت با تريپساكم بوجود آمده است و تئوري جديد اين است كه اين گياه از ذرت غلاف دار به دست آمده باشد .
منشاء اوليه ذرت آمريكاي مركزي است . قبل از كشف قاره جديد ذرت اصلي ترين زراعت جهت تأمين مواد غذايي در آمريكاي مركزي و شمالي و جنوبي بوده است . بررسي هاي سنگواره اي نشان داده است كه ذرت حدود 4500 سال قبل از ميلاد مسيح به صورت يك گياه زراعي در مكزيك مكشت گرديده است . والدن سه مبداء اوليه براي ذرت ذكر كرده است( پرو ، مكزيك ، گواتمالا ).
و ايلوف مبداء اوليه ذرت را جنوب مكزيك ، آمريكاي مركزي ، آمريكاي جنوبي ذكر كرده است .
ذرت به دليل ويژگيهاي زياد از جمله قدرت سازگاري با شرايط اقليمي گوناگون در دنيا گسترش يافت . در حال حاضر بيش از 140 ميليون هخكتار از اراضي دنيا به كشت ذرت اختصاص يافته است . از نظر سطح زير كشت رتبه سوم و از نظر توليد و عملكرد رتبه او ل را در بين غلات به خود اختصاص داده است .
هم اكنون ايالات متحده آمريكا ، كشورهاي اروپاي شرقي ، روسيه ، چين ، و آرژانتين كشورهاي عمده توليد ذرت در جهان محسوب مي شوند . ايالات متحده آمريكا مهمترين صادر كننده و ژاپن و كشورهاي اروپاي غربي عمده ترين وارد كننده آن هستند .
2-1- اهميت محصول ذرت
ذرت بـه دـليل ويژگيهاي بسيار زياد خود ، به دويژه به دليل قدرت سازي با شرايط اقليمي گوناگون ، بسيار زود در تمام دنيا گسترش يافت و مكان سوم را بعد از گندم و برنج از نظر سطح زير كشت به خود اختصاص داد . ذرت علاوه بر آنكه يك علوفه مطلوب براي گندم مي باشد . از نظر تامين انرژي نيز بي نظير است و به همين دليل امروزه در تغذيه مرغ به عنوان يك غذاي پر انرژي داراي اهميت بسيار زياد است ذرت در صنايع كاغذ سازي ، مقوا سازي ، استفاده مي شود . و همچنين از چوب بلال در تهيه اسيد استيك ، قطران و فورفورال كه در صنايع رنگ و لاستيك سازي به كار مي رود استفاده مي شود .ذرت به دليل اهميت آن در تغذيه طيور و توليد مرغ و تخم مرغ مورد توجه وزارت كشاورزي بوده و توليد آن طي سالهاي 1380 –1371 از رشد خوبي برخوردار بوده ، بطوريكه سطح زير كشت از 60 هزار هكتار به 218 هزار هكتار افزايش چشمگيري داشته است . از جمله پتانسيل هاي ديگري كه باعث گرديده است كه اين گياه به مقدار بسيار زيادي گسترش يابد . عبارت است از سازگاري وسيع كـه بـه مـوجب آن، امروزه ذرت در سطح وسيعي از مناطق پست تا مناطق مرتفع ( تا ارتفاع 3960 متري در سلسله جبال آند ) و عرض هاي جغرافيايي متفاوت ( حدود 35 درجه جنوبي در شيلي و 58 درجه شمالي در روسيه و سوئد ) كاشته مي شود . همچنين ذرت به دليل عملكرد قابل توجه (هر بذر ذرت در شرايط مساعد قادر است بين 400 تا 1000 عدد دانه توليد كند ) ، مقاومت نسبت به خشكي و ورس ، قدرت پذيرش كامل مكانيزاسيون در مراحل مختلف كاشت، داشت و برداشت، پذيرش كشت هاي متوالي، پوشش بلال ( هر بلال بوسيله پوشش هاي خود به خوبي از صدمات باران، پرندگان و ريزش محافظت مي شود)، كارايي مصرف آب در ذرت بالاست)، سهم عمده و روز افزون در تامين مواد غذايي انسان، و دام، و مصارف صنعتي از دلايل عمده توسعه كشت ذرت در دنيا مي باشد.
3-1- طبقه بندي ذرت :
ذرت گياهي متعلق به خانواده Panicoideae و طايفه Maydeae مي باشد گونه زراعي آن همان ذرت ( Zea mays L) با 20=2n است (8 و 23) .
ذرت گياهي يك پايه ، يك ساله ، داراي سيستم ريشه افشان مي باشد . كه اين سيستم ريشه ، شامل ريشه اوليه ريشه هاي دائمي (تاجي) مي باشد . ذرت همچنين داراي ريشه هاي هوايي نيز مي باشد .
برگ ذرت به صورت متناوب در هر گره قرار مي گيرد كه از دو قسمت غلاف و پهنك تشكيل شده است . طول برگ ها 80-50 و عرض آنها 12-4 سانتيمتر است تعداد برگ ها از 48- 8 عدد متغير است .
ذرت داراي يك ساقه استوانه اي است كه در مقطع عرضي بيضوي است . ارتفاع ساقه بسيار بوده و بسته به شرايط اقليمي 3-5/1 متر طول دارد . ساقه ذرت داراي 8 الي 21 گره است كه پر از مغز است .
گل آذين نر در انتهاي ساقه به صورت خوشه اي مركب است شامل يك شاخه اصلي وتعدادي شاخه هاي فرعي مي باشد . سنبلچه ها به صورت جفت هستند كه يكي از آنها بدون دمگل و ديگري پايه دار است هـر سنبلچه داراي دو گلچه ، هر گلچه داراي يك لما و يك پالتا ، سه پــرچم ، يـك مـادگي غـير فعال و دو لوديكل است . لوديكل ها به هنگام گرده افشاني متورم مي شوند و خروج پرچم ها و آزاد شدن گرده ها را ميسر مي سازند.
گل آذين ماده به صورت سنبله است كه از رشد و تمايز جوانه هاي جانبي گره هاي مياني ( گره ششم تا هفتم زير گل تاجي ) به وجود مي آيند . پوشش بلال برگ هاي تغيير شكل يافته اي است كه اندام هاي ماده را در خود حفظ مي كند . بلال داراي محوري به نام چوب بلال وياراكيد است كه سنبلچه ها به صورت جفت در كنار هم در روي اين محور قرار دارند .
هر سنبلچه داراي دوگل كه فقط يكي از گل ها بارور مي شود . هر گل داراي تخمداني است كه از آن رشته ابـريشمي خـارج مـيشود كـه مـجموع آنها خامه و كلاله گويند كه گرده ها را جذب مي كنند.
عمل گرده افشاني در ذرت توسط باد انجام مي گيرد . حدود 95 درصد گل هاي ماده دگرگشن و حدود 5 درصد آنها به صورت خود گشن هستند .
آزاد شدن دانه هاي گرده در ذرت يك تا سه روز قبل از خروج تارهاي ابريشمي شروع و تا چند روز ادامه مي يابد . هر دانه گرده پس از تماس با تارهاي ابريشمي رشد كرده و عمل باروري را انجام مي دهد.در شرايط مناسب عمر دانه گرده 18 تا 47 ساعت به طول مي انجامد .
4-1-ويژگيهاي انواع ذرت:
الـف – دوره رشد : ذرت از نـظر طــول دوره رشد بـه سه گــروه زودرس و ديـررس تـقسيم ميشود .
ب- رنگ دانه : دانه هاي ذرت به رنگ هاي مختلف از قبيل سفيد ، زرد ، پرتغالي ، قرمز و گاهي آبي يا بنفش يافت ميشود .
ج- ارتفاع ساقه و برگ : ارتفاع ساقه ذرت بين 3-5/1 متر و تعداد برگ بين 8 تا 48 عدد متغير است .
د. شكل ظاهري ،كيفيت دانه و موارد مصرف : استورتوانت در سال 1985 ذرت را بر حسب ساختمان آندوسپرم و كيفيت بلال به صورت زير تقسيم كرده است .
1-ذرت دندان اسبي : نشاسته آندوسپرم از دو قسمت نرم در وسط و انتها ،سخت در طرفين دانه تشكيل شده است . در طول رسيدگي دانه مقداري آب از دست داده و يك فرو رفتگي در قسمت تاج آن ايجاد مي شود .
2- ذرت بلوري (سخت ): دانه اين ذرت سخت ، و بدون چروكيدگي است . آندوسپرم آن شامل دو نوع نشاسته نرم و سخت است . در اين نوع دانه ، نشاسته سخت ، به طور كامل اطراف نشاسته نرم را فرا مي گيرد و دانه به شكل كروي و بزاق است .
3-ذرات آجيلي (بو داده): آندوسپرم آن ، به جز مقدار بسيار كمي كه در اطراف جنين قرار دارد كاملاً سخت است . دانه ريز و روغني از پروتئين مي باشد. با حرارت دادن تركيده و حجيم ميشود.
4- ذرت شيرين (قندي): آندوسپرم اين ذرت غني از هيدراتهاي كربن قابل حل و فقير از نشاسته است . اين نوع ذرت در موقع رسيدن آب خود از دست داده وكوچك و چروكيده مي شود . اين نوع ذرت داراي قدرت پنجه زنيزياد است .
5-ذرت آذري ( ذرت نرم ): تمام آندوسپرم آن آردي مي باشد و فقط يك لايه بسيار نازك از آندوسپرم سخت اطراف آن را فرا ميگيرد .
6-ذرت بومي : نشاسته آندوسپرم آن از آميلوپكتين تشكيل شده است كه در كارخانه جات چسب سازي از آن استفاده مي شود .
7-ذرت غلاف دار ( گلوكرم دار ): در اين نوع ذرت گلوم ها رشد بسيار زيادي دارند و تمامي سطح دانه را مي پوشاند .
5-1-فنولوژي ذرت :
1-5-1-جواني زني و سبز كردن ذرت :
عوامل محيطي موثر در جوانه زني و سبز كردن ذرت عبارت از :رطوبت ، دما ، نوع خاك و تهويه است. مرحله جوانه زني بذر ذرت و استقرار گياهچه در خاك مراحل مهم در فنولوژي ذرت است .
زيرا در اين مرحله پوشش بذر و بافت مغزي آن در معرض هجوم آفات و عوامل بيماريزا خاكزي قرار مي گيرد. در صورتيكه كليه عوامل خارجي در حد مطلوب باشد، جوانه زني و سبزكردن تابع دماي خاك خواهد بود صفر بيولوژيك جوانه زني بذر ذرت 10 تا 12 درجه سانتيگراد است . با افزايش دما ، زمان لازم براي جوانه زني و سبز كردن كوتاه مي گردد . دما ، ميزان ذخيره آب در موقع جوانه زني را نيزمشروط مي سازد، بدين ترتيب كه دماهاي نسبتاً پايين (10-12 درجه سانتي گراد ) با محتواي حدود 75 درصد رطوبت ( بر اساس وزن خشك ) جوانه مي زند. در صورتي كه در دمـاي حـوالي 30 درجـه سانتي گـراد، جوانه زني با 58 تا 60 درصد رطوبت نيز امكان پذير مي گردد. وقتي كه ميزان آب قابل دسترس زراعي خاك 10-45 ميليمتر است كشت ذرت مناسب خواهد بود . از كشت ذرت در خاكي با رطوبت بالا كه در آن تهويه ضعيف است بايد خوداري كرد .
3-5-1- مرحله سبز كردن تا ظهور گل آذين نر :
رشد ونمو در اين مرحله، به شدت تحت تاثير عوامل جوي قرار مي گيرد. در اين مرحله است، كه رشد برگ ها و ريشه گياه كامل مي شود . با افزايش رشد بوته ها و نزديك شدن آنها به مرحله پيدايش گل آذين نر ، نيازهاي دمايي گياه افزايش مي يابد. به هنگام پيدايش گل آذين نر، دماي مطلوب بين 24-23 درجه سانتي گراد خواهد بود. به هنگام ظهور گل آذين نر برگها 90 درصد سطح خاك را مي پوشانند. اگر ميزان رطوبت خاك كافي باشد، طول مرحله سبز كردن تا ظهور گل آذين نر با دما ارتباط مستقيم خواهد داشت.دمايكمتر از صفر بيولوژيك ذرت، به شدت به گياه آسيب مي رساند .
3-5-1-مرحله تشكيل گل آذين نر تا ظهور تارهاي ابريشمي:
اين مرحله كه با تشكيل گل آذين نر آغاز مي شود، حساس ترين مرحله رشد گياه ذرت به شمار مي رود . در اين مرحله شاخص سطح برگي به حداكثر خود مي رسد. و با حداكثر ميزان تبخيرو تعرق مصادف مي گردد .
ذرت يك گياه پروتاندر است ، كه بين ظاهر شدن اين دو اندام يك هفته تا ده روز فاصله است . گرده افشاني 5 تا 8 روز ادامه مي يابد .
در شرايط آب و هوايي مطلوب ظهور تارهاي ابريشمي 2 تا 3 روز پس ازگرده افشاني آغاز ميز شود .و نامساعدبودن عوامل محيطي مانند خشكي و گرماي شديد موجب پوكي و مرگ دانه هاي گرده مي شود ، به عبارت ديگر در اين شرايط تلقيح به صورت ناقص انجام ميگيرد .
4-5-1-مرحله تشكيل تارهاي ابريشمي تا رسيدن دانه:
چند روز پس از تلقيح، تارهاي ابريشمي پژمرده شده و قهوه اي رنگ مي گردند. پساز گذشت يك هـفته از تـلقيح، دانه لـقاح يـافته بـه صـورت برجستگي هاي آبكي بر روي چوب بلال ظاهر مي شوند. در يك هفته بعدي چوب بلال به سرعت رشد مي كند و بتدريج به طول و قطر كامل خود مي رسد. در اين مرحله بيشتر فعاليت فيزيولوژيكي گياه صرف پركردن چوب بلال و ذخيره مواد غذايي در دانه ها مي شوند .
6-1-رشد و نمو:
1-1-6-1- ريشه : جنين ذرت در موقع جوانه زني فقط توليد يك ريشه مي كند كه به سرعت رشد كرده و توليد انشعابات فرعي نموده ، و در خاك نفوذ مي كند اين ريشه ها را ريشه هاي جنيني گويند همچنين از ناحيه مزوكوتيل به تعداد 3 تا 7 عدد ريشه نابجا ظاهر ميشود كه به همراه ريشه هاي جنيني ، ريشه هاي اوليه ذرت را تشكيل مي دهند و تامين كننده مواد غذاي براي ذرت در 2 تا 3 هفته اول رشد مي باشند. نوع ديگر ريشه در سطح نزديك به خاك از محل گره هاي انشعاب ظاهر مي شود كه به آن، ريشه هاي دائمي (تاجي) گويند. ذرت همچنين داراي ريشه هاي هوايي است، كه از گره هاي بالاي سطح خاك ظاهر ميشوند كه عمدتاً نقش استحكام گياه را بر عهده دارند .
2-1-6-1-برگ : برگها در ذرت به صورت متناوب ظاهر مي شوند . هر برگ داراي غلاف و پهنك است كه غلاف برگ ، ساقه را در بر مي گيرد. تعداد برگ يك صفت ژنتيكي محسوب و تحت تاثير شرايط محيطي قرار نمي گيرد و تعداد برگ در ذرت بين 8 تا 48 را شامل مي شود.
لوله اي شدن برگ ذرت در شرايط كمبود آب با پوشاندن سطح برگ و به ويژه روزنه ها، از هدر رفتن آب جلوگيري مي كند. همچنين تعدادي از برگهاي پائين بوته در طول زمان پژمرده و از بين مي روند . اولين برگها نيز بر اثر رشد ريشه هاي هوايي پاره مي شوند .
2-6-1-رشد اندام هاي زايشي:
خاتمه نمو رويشي در ذرت هنگامي است، كه مريستم انتهايي ساقه، كه در زمان تشكيل برگها به شكل نيمكره است، شروع به طـويل شدن كـرده و طـرح اولـيه گل نـر يا گل تاجي را به وجود مي آورد. با طويل شدن ميانگره ها روي ساقه، نموگل نر ادامه مي يابد. بتدريج با خروج گل تاجي ازحلقه برگ، گرده افشاني از نقطه اي در نزديكي نوك گل تاجي شروع و سپس در جهات مختلف گل آذين نر انجام ميشود. گرده افشاني يك بوته ممكن است يك هفته يا بيشتر به طول انجامد.
دانه هاي گرده در اثر لرزش بساك ها آزاد مي شوند . يك گل تاجي براي باوركردن تقريباً 1000 دانه در هر بوته، تعداد 25 ميليون دانه گرده رها مي سازد (31و32و73).
گل آذين ماده يا بلال كه به وسيله برگ هاي تغيير شكل يافته احاطه شده است ، از جوانه هاي جانبي واقع بر روي گره هاي ساقه به وجود مي آيد. تعداد بلال در ارقام اصلاح شده يك عدد است. كـلاله گـل مـاده يـا كاكل، از نقطه رشدي گل بوجود مي آيد. كاكل شروع به طويل شدن مي كند و سرتاسر طول غلاف گل ماده را طي مي كند و در اثر فعاليت يك مريستم ميان لايه اي كه در پايه آن قراردارد به جلو رانده مي شود. پس از گرده افشاني و تلقيح، فعاليت ناحيه مريستمي بلافاصله پايان، و نهايتاً رشد كاكل متوقف مي شود .
7-1-خاك مناسب ذرت:
ذرت به دليل داشتن ريشه هاي عميق و نيز قدرت خوبيكه در جذب مواد غذايي دارد، نسبت به حاصلخيزي خاك توقع چنداني ندارد. ذرت را مي توان در خاك هاي مختلف كاشت ولي مناسب ترين آن خاك هاي عميق با بافت متوسط زهكشي خوب و قدرت نگهداري زياد آب مي باشد .
ذرت نسبت به شوري خاك حساس است PH مناسب براي ذرت از 6 تا 7 مي باشد .
8-1- دماي مورد نياز:
ذرت يك گياه گرمسيري است . در شرايطي كه حداقل درجه حرارت 10 درجه سانتي گراد باشد جوانه زده و درجه حرارت 25 الي 30 درجه سانتي گراد بخوبي رشد كرده و حرارت بالاتر از 32 درجه بر عملكرد آن اثر سو خواهد گذاشت. در مراحل رشدي، هر چه گياه به مرحله تشگيل بلال نزديكتر مي شود، به همان اندازه نيز به دما افزايش مي يابد. با وجود اين ذرت نمي تواند دماهاي بسيار بالا را به ويژه در شرايط تنش خشكي تحمل كند. به طور كلي اين گياه بيشترين حساسيت به دماهاي بالا را در مرحله گردافشاني نشان مي دهد. و صدمات ناشي از افزايش دما، خشك كردن كلاله ، پوكي دانه گرده، كاهش ميزان تلقيحو عملكرد دانه مي باشد. ذرت بعد از گرد افشاني و لقاح، احتياج كمتري به گرما دارد. درجه حرارت بيش از 30 درجه سانتيگراد و شرايط خشك باعث زودرسي ذرت و در نتيجه كاهش عملكرد دانه مي شود . اپتيم درجه حرارت در مرحله رسيدن دانه ها 26-24 درجه سانتيگراد مي باشد .
9-1-رطوبت مورد نياز:
از آنجايي كه ذرت از گياهان مناطق حاره است، به نظر مي رسد كه به آب بيشتري نياز داشته باش، ولي به علت برخورداري از سيستم ريشه اي گسترده در برابر تنش هاي محيطي موقت و كوتاه ميتواند مقاومت كند، اگر دما كافي باشد، جوانه زني ذرت ممكن است از رطوبت 30 درصد آب قابل دسترس آغاز شود. ولي هنگامي كه ميزان رطوبت به 80 درصد مي رسد، جوانه زني تسريع مي شود. جوانه زدن در شرايط غرقابي و اشباع شدن خاك بهد علت عدم تهويه مناسب، كند و حتي متوقف مي شود. در آغاز مرحله تشگيل برگ، به علت كند بودن رشد گياه، نياز آبي كمتراست. در اين مرحله اگر رطوبت در 10 تا 20 درصد ظرفيت مزرعه اي حفظ شود. به علت نفوذ عميق ريشه ها ، به مقاومت گياه در دوره كم آبي افزوده مي شود از مرحله هفت برگي تا تشكيل گل آذين نر ميزان رشد طولي گياه افزايش مي يابد و در صورت وجود تنش خشكي از ميزان رشد گياه كاسته مي شود.كمبود رطوبت در مرحله گل آذين نر ممكن است تشكيل گرده را به تاخير و موجب تشكيل گردهد هاي عقيم خواهد شد. در اثر خشكي در مرحله زايشي بين ظهور گلآذين نر و تشكيل تارهاي ابريشمي (ASI) طولاني تر شده، در نتيجه به علت عدم گردافشاني كافي، لقاح به صورت ناقص انجام و دانه ها عقيم مي گردند، در مرحله تشكيل دانه به علت بالا بودن شاخص سطح برگ، ميزان مصرف آب زياد بوده و تعريق شديد است. پس از مرحله شيري از ميزان نياز ذرت به آب كاسته مي شود. در اين هنگام دما يك عامل موثر در رسيدن دانه به شمار ميرود و براي كاهش رطوبت دانه لازم است رطوبت هوا نيز به ميزان معيني كاهش يابد .
10-1- تنش هاي محيطي:
رشد و توسعه گياهان دائما تحت كنترل محيط مي باشد، گياهان زراعي ممكن است كه در معرض تنشهاي غير از خشكي قرار گيرند. حرارت، تشعشع، مواد غذايي، گازها، و رطوبت بسته به مقدار آنها در محيط،مي توانند رشد و توسعه گياه را افزايش، و يا كاهش دهند. غلظت مقدار نامطلوب اين عوامل، باعث فشار يا تنش در گياه يا اجزاي آن مي گردد. صدمات وارده ممكن است موقت يا برگشت پذير و يا برگشت ناپذير باشد . هر عامل محيطي را كه تاثير منفي بر روند رشد گياهان مي گذرد، به عنوان تنش در نظر مي گيرد، و مقاومت به تنش را در ارتباط با توانايي گياه از نظر تحمل به عوامل نامطلوب مد نظر قرار مي دهد. به طور كلي تنشهاي محيطي به دو دسته عمده بيولوژيك و فيزيكوشيميايي تقسيم مي شوند. مهمترين تنش هاي بيولوژيك را خشكي، سرما، گرما، يخبندان، كمبود مواد غذايي تشكيل مي دهند .
11-1- خشكي و تنش خشكي:
يكي از عوامل محدود كننده توليد ذرت در مناطق خشك و نيمه خشك، كمبود آب در مراحل رشد است . خشكي موقعي اتفاق مي افتد كه تركيبي از عوامل فيزيكي ومحيطي باعث تنش در گياه شده، و در نتيجه دتوليد را كاهش مي دهند . به طور كلي تنش، نتيجه روند غير عادي فرآيندهاي فيزيولوژيكي است، كه از تاثير يك يا تركيبي از عوامل زيستي و غير زيستي حاصل مي شود، و ممكن است به صورت كاهش رشد، كاهش عملكرد، مرگ بخشي از گياه يا كلاً مرگ گياه بروز نمايد . خشكي از نظر كشاورزي، عبارت از عدم انطباق نزولات آسماني با نيازهاي گياه است، كه در آن دچار تنش مي سازد و عملكرد را كاهش مي دهد . از نظر هواشناسي خشك، يك دوره بدون بارندگي است، كه در آن مقدار بارندگي كمتر از مقدار تبخير و تعرق بالقوه باشد. و ظرفيت رطوبتي خاك، تقاضاي اتمسفري تبخير و همچنين كارايي گياه را متاثر ميسازد .
از نظر فيزيولوژيست هاي خشكسالي علاوه بر فقدان بارندگي، حاصل تلاقي تنش هاي محيطي زير است:
1- پايين بودن رطوبت قابل دسترس خاك،باعث كاهش مقدار آب در محيط ريشه مي شود. بنابراين ريشه ها را در تنگنا قرار مي گيرند.
2- زيـاد بـودن تـبخير كـه از كمي رطوبت نسبي، دماي زياد، آفتاب زياد و بادهاي شديد ناشي مي گردد.
3-افـزايش دمـاي انـدامهاي گياه منجر به تنفس زياد، صدمه به فرآيندهاي متابوليكيو ساختماني مي شود.
4-تـابش زياد خورشيدي كه به ممانعت نوري و اكسيداسيون نوري و سرانجام مرگ برگها منجر مي شود.
5- افـزايش سخـتي خـاك بـر اثـر خـشكي كـه به نحو نامطلوبي رشد ريشه را تحت تاثير قرار مي دهد .
6- غير قابل دسترس شدن مواد غذايي، به ويژه در افق هاي بالاي خاك، زيرا اين افق ها سريعتر خشك مي شوند، ولي از نظر مواد معدني نيز غني ترين لايه هستند .
7- تجمع نمك در لايه بالايي خاك و اطراف ريشه ها كه منجر به تنش اسمزي و مسموميت يوني مي شود .
در منابع مختلف براي تنش چندين اصطلاح به كار برده مي شود كه توضيح مختصري در مورد هر يك از آنها ضروري به نظر مي رسد.
در مواردي كه تنش بر اثر عدم وقوع بارندگي مفيد ايجاد شده ، اصطلاح تنش خشكي به كار برده مي شود . اگر گياه به طور مصنوعي تحت تاثير كمبود آب قرار داده شود، در اين اصطلاح تنش كمبود آب به كار مي رود. چنانچه در اثر خشكي هوا كه شدت تعرق بالا رود رطوبت داخلي گياه به كمتر از 50 درصد مقدار طبيعي خود برسي . در اين حالت گياه دچار آب كشيدگي و اگر ميزان آب كشيدگي بالاتر از 50 درصد مقدار طبيعي باش، گياه دچار پسآبيدگي شده است.اگر تنش خشكي، موجب از دست دادن آب به صورت مايع گردد،آنرا تنش اسمزي گويند .
12-1-اثر عوامل اقليمي بر روي نياز آبي گياهان:
رطوبت نسبي اثر قابل ملاحظه اي بر تبخير و تعرق و نياز آبي گياهان دارد . تغييرات رطوبت هوا از طريق دادن اختلاف فشار بخار آب بين برگ و هوا، بر تعرق اثر ميگذارد. به همين دليل رطوبت نسبي در راندمان مصرف آب بسيار موثر است. به طوريكه رطوبت نسبي زياد از طريق اثر بر روي ميزان تعرق گياه، كمبود رطوبت خاك را تا حدي جبران مي كند. برعكس، رطوبت نسبي پايين تر، ميزان تعرق را افزايش و كمبود رطوبت خاك را نيز تشديد مي كند .
شبنم در شب تـشكيل و بـه آمـاس بـرگ كـمك نموده، و در صبح آغاز تنش مجدد را به تاخير مي اندازد .
دماي خاك و محيط بيرون ميزان فتوسنتز و تنفس را كنترل كرده و بر توزيع مراد فتوسنتزي، تشكيل گل آذين و رسيدگي دانه موثر واقع مي شود.افزايش درجه حرارت ظرفيت پذيرش آب توسط هوا را افزايش داده، و به اين ترتيب نياز اتمسفري بيشتر مي شود، و تعرق و كمبود رطوبت خاك را تشديد مي كند . بهترين دما براي رشد و نمو ذرت، بخصوص در زمان گرده افشاني آن بين 25 تا 30 درجه سانتيگراد است .
اثر باد عمدتاً شامل تعرق گياهان و تبخير از سطح خاك است. باد با جابجا كردن هواي مرطوب اطراف روزنه ها تعرق را افزايش، و از بالا رفتن دماي برگ جلوگيري مي كند. بادهاي گرم و خشك از طريق بستن روزنه هاي برگ، حتي در موقعي كه رطوبت خاك كافي است، اثر سوء بر فتوسنتز گذاشته، توليد را كاهش مي دهد .
هـمچنبين بـادهاي خـشك و سوزان در مرحله گلدهي و گرده افشاني ذرت، باعث بادزدگي قسمت هاي نر گياه، كاهش حجم گرده توليدي، عدم همزماني در آمادگي گل آذين نر و ماده، و همچنين خشگ شدن رشته هاي ابريشمي مي گردد .
13-1-اثر فيزيولوژيك تنش آب:
كمبود آب زماني در گياه اتفاق ما افتد، كه ميزان تعرق بيشتر از جذب آب باشد.اين امر ممكن است، به علت اتلاف بيش از حد آب، كاهش جذب آب، و يا هر دو باشد. بعضي فرآيندهانسبت به افزايش تنش رطوبت خيلي حساس بوده، عمل كرد نهايي گياه تحت تاثير تنش رطوبتي بر رشد، فتوسنتز، تنفس، فرآيندهاي متابوليكي، زايشي و غيره مي باشد .
توانايي گونه هاي گياهي، از نظر مدت و ميزان تحمل پسآبيدگي متفاوت بوده، و با افزايش مقدار آب بافت ها در شرايط تنش خشكي، تحمل پروتوپلاسم در مقابل صدمات تنش خشكي، بيشتر خواهد بود. آب پيوندي مانع انعقامولكولهاي پروتئين مي گردد. هر چه آب پيوندي بافت بيشتر كشيده شود، تراكم پرتوپلاسم افزايش يافته، و غلظت آن بتدريج بالا رفته،و زماني كه كشيدگي شديد شود، پرتوپلاسم بطور كامل ژله اي شده، و در نهايت سخت و شكننده ميشود .احتمالاً مي توان گفت، اغلب اثرات تنش آب و به جز آنهابي كه مستقيماً از طريق كاهش آماس وارد عمل مي شود، بستگي به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. خارج ساختن قسمتي از آب اطراف مولكولهاي پروتئيني باعث تغيير تركيب آن مي شود، كه بر نفوذ پذيري، درجه آبكي بودن، لزوجت و فعاليت هاي آنزيمي آن موثر مي باشد.
مـشاهده شد كـه بـا شروع شرايـط خـشك، آمـاس گـياهان بـه طور مستمر و روزافزون نقصان مي يابد .كاهش تورژسانس، اولين اثر تنش خشكي مي تواند باشد، كه سرعت رشد سلول و اندازه نهايي آن را متاثر مي سازد. رشد سلولي احتمالاً حساس ترين فرآيند به تنش خشكي است . كاهش پتانسيل آب بافت هاي مريستمي در طول روز كه موجب كاهش پتانسيل فشاري به حدي كمتر از ميزان لازم براي بزرگ شدن سلول مي شود. سنتز پروتئين يا سنتز ديواره سلولي و بزرگ شدن سلول و بـدنبال آن سرعت نـمو و رشد طـولي ساقه ، رشد بـرگ تحت تاثير قرار مي گيرد. اكثر گونه هاي گياهي حداكثر رشد خود را در شب يعني در زماني كه پتانسيل آب بالا است انجام مي دهند، ممكن است توجيهي براي اين امر باشد .
با افزايش تنش آب ، فتوسنتز تا نقطعه جبراني كاهش مي يابد. تنش آب بطور مستقيم مي تواند بر فرآيند هاي بيوشميايي مربوط به فتوسنتز اثر گذاشته و به طور غير مستقيم، ورود CO2 به داخل روزنه ها را كه به علت تنش آب بسته اند، كاهش دهد. انتقال مواد فتوسنتزي نيز تحت تاثير تنش آب قرار گرفته، و موجب اشباع برگها از اين مواد مي گردد
به عبارت ديگر تنش آبي با مختل نمودن ارتباط اندام مبداء (منبع ) و اندام مقصد براي فرآورده ها، روي جابجايي مواد به طور غير مستقيم اثر مي گذارد. مثلاً به دليل كاهش رشد سلول، اندام مبداء (برگ ها)كوچكتر و مواد فتوسنتزي براي انتقال به دانه ها اندك است. همچنين اندازه دانه ها (اندام مقصد) ممكن است كاهش پيدا بكند .
خشكي بر تنفس گياه تاثير گذاشته،و باعث كاهش تنفس هم در شرايط نوري و هم در شرايط تـاريكي در ذرت مي گردد . واكـنش تـنفس نسبت به كمبود آب بر عكس واكنش فتوسنتز مي باشد. شدت تنفس در ابتدا افزايش يافته، ولي با تشديد كمبود آ‘ كاهش مي يابد . دليل اين كاهش بعدي را به هيدروليز شدن نشاسته نسبت مي دهند . 25-30 درصد از اسيميلاسيون روزنه اي بوسيله تنفس رشد از دست مي رود .
تنش آب موجب تغييرات آناتوميكي بسيار مي گردد. از جمله اين تعييرات مي توان به كاهش كاهش تعداد روزنه ها در واحد سطح اشاره كرد .
مـحتواي نسبي آب در گـياه خيلي بيشتر از خاك بوده، وتغييرات بسيار كم و جزيي آب در گياه مي تواند، تمامي واكنش هاي متابوليكي (سوخت و ساز) را تحت تأثير قرار دهد. اثر خشكي بر جذب مـواد غذايي، سوخت و سازهيدرات كربن و پروتئين، انتقال يونها و مواد سوخت و ساز شده را مي تواند، تحت تاثير قرار دهد . كمبود آب در بستن روزنه ها موثر است . چون آماس غشاء سلول هاي محافظ روزنه ها بستگي به مقدار آب دارد، و اين عكس العمل در مقدار گاز كربنيك جذب شده از طريق برگ، موثر بوده، و فتوسنتز را مستقيماً كنترل مي نمايد، و در نتيجه نقش بسيار مهمي در توليد دارد .
كمبود آب شديداً موجب كاهش فعاليت آنزيمي مي گردد. البته اين اثرات انتخابي هستن. بدين معني فعاليت برخي آنزيمها كه در ساختن مواد فعاليت دارند، قبل از ساير آنزيم ها، كاهش مي يابد. و مقادير برخي آنزيمهاي ديگر افزايش مي يابد.
براي مثال در ذرت، افزايش موجب كاهش فعاليت آنزيم احياء كننده نيترات (نيترات ردوكتاز)نسبت به آنزيم اكسيد كننده (پراكسيداز) مي گردد. در اثر هيدروليز نشاسته به قند،پروتئين ها به اسيدهاي آمينه تبديل مي شوند. تبديل نشاسته به قندها و تجمع آنها باعث افزايش فشار اسمزي مبي گردد. اين باعث تقليل تراوايي سلول گياهي شده، و مقاومت داخلي سلول در برابر عبور آب افزايش مي يابد. بدين وسيله تلفات آب كاهش مي‌يابد .
كمبود آب از طريق افزايش فعاليت آنزيم هاي تجزيه كننده RNA، سيستم اسيد نوكلئيك را كه ارتباط نزديكي با پروتئين سازي دارد مختل مي كند. و اين عمل به نوبه خود رشد و پـروتئين سازي را تـحت تـاثير قـرار مي دهد.همچنين با تجربه پروتئين هاي موجود، اسيدهاي آمينه خصوصاً پرولين به طور هم زمان با تنش رطوبت در بسياري از گياهان تجمع مي كند، كه اين تجمع ناشي از كاهش پروتئين سازي است .
تنش آب تاثير بر توزيع هورمون ها در گياه بخصوص بر ميزان سيتوكنين و آبسيسيك اسيدABA دارد، كه در اثر كمبود رطوبت فعاليت سيتوكنين كاهش يافته، در حاليكه فعاليت ABA افزايش مي يابد. پيري سريع برگ ها، كاهش قطر منفذ روزنه ها در گياهان تحت شرايط تنش رطوبت ممكن است، به علت كاهش تامين سيتوكنين از ريشه ها باشد. كمبود آب باعث افزايش آبسيسيك اسيد و اتيلن مي گردد .
به نظر مي رسد كه ABA ، در كنترل عكس العمل هاي فيزيولوژيكي گياهان در شرايط تنش رطوبت موثر باشد. تنش خشكي با تاثير بر حركات يوني و آب، آبسيسيك اسيد را به خارج از سلوهاي محافظ هدايت وموجب بسته شدن روزنه ها مي شود. اين امر باعث كاهش جذب CO2 و فتوسنتز مي گردد .
ابر و ستر (1992) در بررسي هاي خود بر روي دو ژنوتيپ وحشي و جهش يافته ذرت نشان داده اند، كه در هر ژنوتي، ميزان آبسيسيك اسيد در شرايط تنش 8 تا 10 برابر شرايط مطلوب است. اين هـرمون بـه مـقدار زيـاد بـه بـافت آنـدوسپرم منتقل و از تقسيمات سلولي آندوسپرم جلوگيري مي كند .
14-1-تنش خشكي در مرحله رشد رويشي گياه ذرت:
در طول تنش خشكي رشد متوقف شده، و پس از رفع تنش ادامه مي يابد. تنش خشكي بر روي جنبه هاي مختلف رشد و نمو اثرات متفاوتي دارد . چرخه زندگي گياهان يك ساله از چهار مرحله جوانه زني و رويشي، رشد زايشي، و رسيدن محصول تشكيل يافته است. وقتي كه بذر در خاك قرار گرفت، در شرايط رطوبت مناسب جذب آب شروع، و ئبه موازات آن فرآيند آبگيري در ديواره سلولي و پروتوپلاسم آغاز و با افزايش فعاليت هاي متابوليكي بذر متورم و رويان، ريشچه را به داخل خاك وارد مي سازد.ميزان آب خاك از عوامل اصلي جوانه زني بوده و سرعت جوانه زني را كنترل مي كند. جوانه زني و استقرار دير هنگام و ناكافي گياهچه ها از معضلاتي هستند، كه گياهان زراعي مناطق خشك و نيمه خشك با آنها روبرو هستند . اثر خشكي در مرحله رشد رويشي گياه ذرت شامل تغييرات فتوتيپي و مورفولوژيكي است:
1- سطح برگ ها كوچك (لوله اي) مي شود .
2- ارتفاع بوته كاهش مي يابد .
3- برگ هاي مسن مي ريزند .
4- رشد ريشه ها افزايش مي يابد .
5- فعاليت روزنه ها و فتوسنتز متاثر ميشود .
هسيائو در سال 2000 بررسي خود روي ذرت نشان داد، رشد غير قابل بازگشتو تغييرناپذير سلولهاي برگ و ريشه ها با استفاده از منابع، متناسب با رشد اين دو عضو بوده، به نحوي كه اگر عـوامل كـافي در اخـتيار ايـن اعضاء قرار نگيرد، يكي كاهش رشد و ديگري افزايش رشد نشان مي دهد. مخصوصاً در مورد تنش آب برگ ها از رشد بازمانده و ريشه ها به دنبال آب به اعماق خاك نفوذ مي كنند .عامل اصلي كه رشد يا بزرگ شدن سلول را تحت تاثير قرار مي دهد، كاهش و از دست دادن تورژسانس مي باشد، كه ممكن است با تقليل اندازه سلولي و كاهش سطح برگ همراه باشد.
كاهش سطح برگ به عنوان نتيجه تنش خشكي و كاهش سطح تابش، داراي اثرات ثانويه است. بطوريكه همراه با آن،كاهشي در مقدار فرآورده هاي فتوسنتزي توليد شده به چشم مي خورد، كه به نوبه خود به كاهش رشد برگ و ساقه كمك مي كند . بنابراين تنش خشكي، عامل اصلي كوتاه ماندن گياه در مزرعه مي باشد .
گزارشات اوليه حاكي از آن است، كه توسعه برگ نسبت به كمبود آب حساس است. به طور مثال در گياه ذرت در يك شرايط تحت كنترل، بزرگ شدن برگدر پتانسيل آب 2-بار بهسرعت كاهش و در پتانسيل هاي 7-و9- بار متوقف مي گردد. علاوه بر اينكه كمبود آب در توسعه برگ موثر است، مي تواند از طريق ريزش و مرگ برگها در طول مراحل مختلف رشد در شاخص سطح برگ موثر مي باشد .
سوروار (1999)در آزمايش، اثرات تنش خشكي در ارقام مختلف ذرت را مورد بررسي قرار داد. در تمامي ارقام تعداد برگ ثابت بود، ارتفاع بوته كاهش يافت. قطر ساقه كمتر شده، و مدت دوره رشد نيز كوتاه گرديده است .
تنش خشكي در ذرت موجب توسعه ريشه در اعماق پايين تر شده،و به اين طريق بر نحوه توزيع سيستم ريشه اثر مي گذارد . اقبال و مارانويل (1993)گزارش نمودند كه تنش خشكي طول ريشه را افزايش و بر كارايي مصرف آب مي افزايد. گياه ذرت در زمان تنش آبي با توسعه ريشه به طرف آب قابل دسترس در عمق خاك، موجب استفاده بهينه از آب و مواد غذايي در جهت توليد بيشتر بيوماسو شاخص برداشت ميشود .
كانگو همكاران (2000)، كاهش آب در مرحله طويل شدن ساقه ذرت، باعث تحريك رشد ريشه ش. با توجه به اين مسئله نسبت ريشه به اندام هاي هوايي افزايش يافت .همچنين پريستويا(1998)ظرفيت رشد ريشه ذرت را تحت شرايط تنش رطوبتي در زمان گلدهي بررسي و به نتيجه رسيد كه رشد ريشه در اين شرايط افزايش نشان داد. بررسي هاي گلخانه اي نيز نشان دادند كه تحت شرايطتنش رطوبتي، طول ريشه در ميان واريته هاي مختلف تفاوت معني داري داشت .
15-1-تنش خشكي و رشد زايشي ذرت
اثرات خشكي به طور كلي، سلول ها و بافت هاي كه در مراحل رشد و توسعه سريع هستند، بيشتر مشهود است، و از نقطه نظر مقدار و كيفيت محصول قابل برداشت، بعضي از دوره هاي رشدگياهان بيشترين خسارت را نسبت به تنش آب دارند.به عنوان مثال،تنش آب در زمان گرد افشاني ذرت باعث لقاح مقدار كمي از تخمك ها شده، و يا هيچ يك از آنها تلقيح نمي شوند، و در نتيجه بلال ذرت بدون دانه مي ماند .
سونگ و همكارانش (2000) اثر تنش خشكي بر روي رشد و توسعه ذرت را بررسي كردند، كه استرس خشكي مانع از رشد و توسعه گل آذين ماده در گياه ذرت مي گردد. كوتاه شدن طول، قطر و وزن خشك و وزن بلال از اثرات كمبود آب بر روي بلال ذرت است .به طور كلي تنش خشكي در مرحله گل دهي، عمدتاً تعداد دانه ها را تحت تاثير قرار مي دهد(12). واسون(2000) اثر حجم آبياري را در سه مرحله از رشد و توسعه ذرت بررسي و ملاحظه كردند، كه گياه ذرت حساسيت بالاي نسبت به كمبود آب در مرحله گلدهي دارد . تنش جزئي خشكي در ايـن مرحله از ميزان ظهور سلول هاي بنيادي گل جلوگيري نموده، و تعداد دانه ها را كاهش مي‌دهد.در اثر تنش رطوبتي تأخير در ظهور تاسل و ابريشم، باعث افزايش طول ASI شده، و در نهايت موجب مي شودپخش و دريافت دانه گرده تقريباً و يا كلاً انجام نشود، و همچنين ممكن است، در طي اين مرحله ابريشم هاي ظاهر شده در اثر كمبود آب و درجه حرارت بالا خشكيده و در نتيجه پذيرش دانه گرده و بدنبال آن جوانه زدن و رشد لوله گرده و كلاله و داخل تخمك ها تـحت تأثير قرار گرفته، باروري بخوبي صورت نگيرد.و در نهايت تعداد دانه در بلال كاهش پيدا ميكند .
دانه ها در طي دو هفته اوليه گرد افشاني نسبت به كمبود آب حساس بوده و در اثر تنش رطوبتي نارس مي شوند تنش خشكي شديد در مراحل اوليه نمو و توسعه دانه (مرحله تاولي) به آساني مي تواند مـوجب نارسي دانه گردد . مرحله شيري كه حدود 20 روز بعد از ظهور ابريشم شروع ميشود نسبت به تنش آب حساس بوده و باعث سقط جنين و نارسي دانه ها، مخصوصاً دانه هاي نـوك بـلال خـواهد شدو در صـورت ادامه تـنش رطـوبتي نارسي دانه ها به پايين بلال گسترده مي يابد .
دوره رشد دانه (خميري و سخت شدن دانه ) كه تنش آب در اين مرحله موجب كوچك شدن و چروكيده شدن دانه ها مي گردد. عمدتاً وزن دانه ها را متاثر مي سازد. و بدين ترتيب عملكرد دانه ها تحت تأثير قرار ميگيرد. چون عملكرد بالقوه بسته به وزن هر دانه دارد، كه اين مستلزم تجمع مواد فتوسنتزي در دانه ها مي باشد. مواد جمع شده در دانه ها از طريق فتوسنتز و همچنين انتقال مواد غذايي ذخيره شده در ساير قسمت هاي گياه تامين مي گردد .
مرحله رسيدن دانه كه در اين مرحله رژيم رطوبتي تاثير ناچيزي بر اجراي عملكرد دارد، ممكن است كه بر طول دوره رسيدن ميوه اثر گذاشته و باعث زودرسي محصول شود .
16-1-تنش خشكي و اثرات آن بر روي عملكرد و اجزاي عملكردذرت:
آب يكي از عوامل اصلي تعيين كننده عملكرد ذرت مي باشد .اثرات تنش آب بر عملكرد چند جانبه است. در مراحل نمو رويشي حتي تنش بسيار جزيي مي تواند، سرعت رشد برگ و در مراحل بعدي شاخص سطح برگ و كارايي مصرف نور (RUE) را كاهش دهد. تنش شديد آب مي تواند منجر به بستن روزنه ها گردد، و اين امر جذب CO2 و توليد ماده خشك را كاهش مي‌دهد .
برخي محققان بر اهميت تامين آب كافي در مرحله رشد رويشي ذرت تاكيد كرده اند. به اعتقاد آنها تنش آب در مرحله رشد رويشي و قبل از گرده افشاني اگر چه از كمتري بر عملكرد نهايي نسبت به كمبود آب در مرحله گلدهي و پرشدن دانه ها دارد، ولي از اين نظر كه بر گسترش برگ و توسعه ساقه تاثير گذاشته، و ميزان تجمع مواد در اين اندام را به شدت تغيير مي دهد، داراي اهميت خاصي است .
فدايي (2002) اثر رژيم هاي مختلف آبياري بر روي يك هيبريد ذرت در لبنان بررسيو به اين نتيجه رسيد كه، بين هدايت روزنه اي و پتانسيل آب برگ همبستگي معني داري وجود دارد.
همچنين شاخص سطح برگ و ماده خشك با افزايش تنش كمبود آب كاهش يافت .
ميزان تاثير تنش كمبود آب بر روي عملكرد بستگي به شدت تنفس و زمان تنش دارد . اثر زمان ظهور تنش آب بر عملكرد دانه ممكن است به اندازه شدت تنش آب اهميت داشته باشد. گونه هاي محدودالرشد همانند ذرت يك تنش شديد چهار روزه در مراحل خاصي از رشد زايشي ممكن است بحراني باشد. مرحله گردافشاني و دو هفته پس از آن حساس ترين دوره گياه ذرت نسبت به تنش آب مي باشد. در طي اين مدت در بين اجزاء عملكرد، تعداد دانه ها در هر بال به شدت كاهش مي يابد .
بررسي هاي دنمدو شاو (1990) و اسبوران (20002) نشان داد كه تنش خشكي در مرحلهگرده افشاني عملكرد را 50درصد كاهش مي دهد . تنش در مراحل آخر رشد رويشي به ميزان 25 درصد و در مزحله رشد بلال به ميزان 21 درصد در عملكرد دانه كاهش ايجاد مي كند .تنش رطوبتي در طي مرحله گرده افشاني ، ، عملكرد دانه گياه ذرت را 8-3 درصد به ازاي هر روز كاهش مي دهد . سه هفته بعد از گرده گرده افشاني ، تنش آب ديگر اثري بر تعداد دانه هاي هر بلال نداشته ، ولي وزن دانه ها را كاهش مي دهد . و اين امر بيانگر اين است ، كه دورهاز بين رفتن دانه ها گذشته است . تنش آب در اين زمان فتوسنتز برگ يا انتقال مواد فتوسنتزي را كاهش داده ، نهايتا وزن دانه ها را متاثر مي سازد .تنش شديد و نسبتا كوتاه آب در طول رشد رويشي ممكن است اثري بر روي عملكرد دانه نداشته باشد .ولي تنش كمتر از اين مقدار ولي طويل المدت ممكن است ، اثرات زيادي بر روي عملكرد داشته باشد .
سونگ و همكارانش ( 2000) اختلال در گل دهي و تلقيح بلال از مهمترين دلايل كاهش عملكرد ذرت در شرايط كمبود آب بود .همچنين عملكرد پايين به علت شرايط كمبود آب و همبستگي آن با كاهشسرعت مدت پر شدن دانه ها در ارتباط بود .
ادميدزو همكارانش (1993) اظهار داشتند ؟ كه در مناطق گرمسيري عملكرد ذرت در نتيجه خشكي به طور متوسط حدود 17 درصد كاهش مي يابد . همچنين بيان كردند ، كه اگر تنش خشكي با زمان گلدهي منطبق گردد ، عموما پديده تاخير كاكل دهي در ذرت مشاهده ميشود اين عمل طول ASI را افزايش مي دهد . كمبود آب از طويل شدن كاكل در گياه جلوگيري مي كند ، و اين ممانعت مي تواند ، بهكاهش شديد عملكرد دانه كمك كند.
تنش آب در ذرت به دليل ايجاد پژمردگي ، از رشد و توسعه دانه ممانعت مي نمايد ، . در مراحل كاكل دهي ، پر شدن دانه و مرحله خميري شدن به ترتيب 35، 24، 10، درصد كاهش عملكرد را موجب مي گردد . اثرات سوء ناشي از تنش آب بر عملكرد ذرت بستگي به زمان وقوع تنش ، شدت تنفس، مرحله نموي و ژنوتيپ گياه دارد .
آمانتس (1998)در بررسي خود بر روي دو هيربد ذرت به اين نتيجه رسيد، كه تنش رطوبتي در مرحله 12 برگي، و مرحله تاسل دهي، عملكرد دانه اين گياه را بيشتر تحت تاثير قرار داده، و به طور بسيار معني داري عملكرد دانه را كاهش داد. هر چند بين هيبريدهاي مورد مطالعه در اين شرايط تفاوت آماري معني داري وجود نداشت .
در يك آزمايش ديگر ، بولانس و ماتينز (1993) نتيجه گرفتند، كه تنش خشكي زمان 50 درصد گرده افشاني را تسريع مي كند، و فاصله زماني بين گرده افشاني و ظهور تارهاي ابريشمي (ASI) از 2/2 روز در تيمارشاهد به 6/4 روز در تيمارتنش در مرحله گلدهي و 3/88روز در تيمارتنش شديد قبل و بعد از گلدهي تغيير مي يابد. بر اساس اين بررسي در بعضي از كرت ها حتي كاكلي ديده نشده است .
آبرچت وكاربري (1991) تنش رطوبتيدر مرحله رويشي ذرت را مورد مطالعه قرار داده ، و نتيجه گرفتند ، كه تنش خشكي موجب افزايش ASI به بيش از 4 روز مي گردد ، بدون اينكه بر تعداد كل برگ و شاخص سطح برگ تاثير داشته باشد ولي ارتفاع بوته و مقدار بيوماس را كاهش مي دهد .
باستي و وست گيت (1993 ) اثر كمبود آب را در مرحله گلدهي ذرت و تاثير آن بر نحوه رشد و ظهور تارهاي ابريشمي را بررسي نموده ، و نتيجه گرفتند كه هر اندازه مدت تنش در مرحله ظهور اوليه كاكل و بعد از آن افزايش يابد ، به ميزان بيشتري نيز تشكيل دانه كاهش مي يابد ، زيرا با كاهش پتانسيل اب ، رشد لوله گرده در تارهاي ابريشمي با مشكل مواجه شده ، و ديرتر به تخمك مي رسد . اين امر موجب عدم باروري تخمك ها در بلال مي شود . در نتيجه بلال هايي با نوك عاري از دانه و يا دانه بندي غير يكنواخت بوجود مي آيند . اگر تنش شديد باشد ، هيچ يك از تخمك ها تلقيح نمي شود و در نتيجه دانه اي نيز تشكيل نمي گردد . علاوه بر اين ، در دماهاي 38 تا 40 درجه سانتيگراد توام با تنش كمبود آب ، گامت هاي نر از بين رفته و آزاد نمي شوند . در برخي موارد نيز گلازين ماده و كاكل ظاهر نمي شود و بوته هاي بدون بلال بوجود مي آيد .
وقوع تنش در دوره پر شدن دانه ، وزن نهايي دانه در ذرت را كاهش مي دهد . در يك بررسي كمبود آب دوره پرشدنموثر دانه را كوتاهتر ، ولي بر ميزان تجمع ماده خشك در آندوسپرم و جنين تاثيري نگذاشت. در گياهان تنش ديده همانند گياهان برخوردار از آب كافي ، پرشدن دانه تا زماني كه ميزان رطوبت آندوسپرم و جنين به ترتيب به مقدار 280 و 430 گرم در كيلوگرم وزن تر برسد ، ادامه مي يابد .با اين تفاوت كهگياهان تنش ديده 10 روز زودتر به مقادير فوق مي رسند زيرا اتلاف آب از آندوسپرم ، پس از گرده افشاني زودتر شروع مي شود ، وحداكثر محتواي آب به جنين در مقايسه با تيمار شاهد پايين تر مي گردد . نتايج نشان مي دهد، كه كمبود آب پس از گرده افشاني، مدت پر شدن دانه را با به جلو انداختن خشكي آندوسپرم و محدود كردن حجم جنين كوتاه تر مي كند.
17-1-ساير صفات مرتبط با خشكي
1-17-1-محتوي نسبي آب برگ (RWC)
وضعيت آبي گياه در هر شرايط رطوبتي با اندازه گيري مقدار آب درون بافتي گياهي تعيين مي گردد . محتواي آب بافت ها با استفاده از برگ ها قابل اندازه گيري است. براي اندازه گيري وضعيت آب بافت ها با استفاده از برگ ها قابل اندازه گيري است. براي اندازه گيري وضعيت آب
گياهان زراعي، روش هاي مختلفي ارائه شده است، كه عبارتند از .
الف- تعيين مقدار آب بر اساس وزن تر و وزن خشك
كه در آن
Mf : وزن تر بافت
Md: وزن خشك بافت مي باشد.
مقدار وزن خشك بسيار متغير است. و لذا اين روش چندان مطلوب نمي باشد(17).
ب-تعيين محتواي نسبي آب به روش وردلي:
وردلي محتواي نسبي آب را به صورت زير محاسبه كرد :
كه در آن:
Mf: وزن تر بافت گياه
Md: وزن خشك بافت گياه
Mc: وزن تورژسانس بافت گياه مي باشد
ج- كمبود اشباع آب
كه با استفاده از فرمول زير قابل محاسبه است:
2-17-1-پايداري غشاي سيتوپلاسمي
غشاي سيتوپلاسمي از خاصيت نيمه تراوائي برخوردار است،و از اين طريق نقش انتخاباتي روي ورود و خروج مواد وتركيبات به سلول را اعمال مي نمايد كه موجب تنظيم غلظت تركيبات درون سلولي مي شود، و حالت آماس يا پلاسموليز سلولي را فراهم مي سازد. غشاي سيتوپلاسمي تحت تاثير عوامل مختلف محيطي بوده، كه تنش هاي محيطي از اجزاء آن مي باشد .بولي (1979) نقش غشاي سيتوپلاسمي سلول را به عنوان عامل اساسي و موثر در تحمل به تنش مي دانند. وينسلو و اسميرنوف پايداري غشاي سيتوپلاسمي را در رابطه با تنش خشكي مطالعه كردند، و به اين نتيجه رسيدند، كه در اثر آسيب غشاي سيتوپلاسمي محتويات سلول به بيرون تراوش مي كند.انها مقدار يونهاي تراوش شده را به وسيله هدايت سنج الكتريكي اندازه گيري نموده، و نشان دادند، كه ارقام متحمل به خشكي داراي هدايت الكتريكي كمتري هستند. مجيدي و كاظم زاده به آن نتيجه رسيدند، كه پايداري غشاي سيتوپلاسمي با مقدار قندهاي محلول، اسيدآمينه پرولين و پتانسيل آب همبستگي منفي دارد .
ريزا و همكارانش)1994( براي اندازه گيري ميزان يونهاي آزاد شده از روش زير استفاده كردند. در اين بررسي تعدادي برگ انتخاب و از هر برگ ديسك هاي به قطر 12 ميليمتر تهيه شده،ودر شيشه دارويي كه محتوي 15 ميلي ليتر آب ديونيزه و بخار نشده بو، قرارداده، و تحت شرايط خلاء به مدت 30 دقيقه قرار دادند. و بعد از مدت 2 ساعت و 30 دقيقه تحت درجه حرارت 25 درجه سانتيگراد نگهداشته و سپس آزاد شدن يون ها را بوسيله هدايت سنج ديجيتال 
ميزان آسيب غشاء سيتوپلاسمي را تعيين نموده و درصد آسيب پذيري غشاي سيتوپلاسمي بعد از اتوكلاو و به كمك فرمول زير محاسبه گرديد .
درصد آسيب پذيري غشاي سيتوپلاسمي
كه در آن:
c1: ميزان هدايت الكتريكي اولين اندازه گيري
c2: ميزان هدايت الكتريكي دومين اندازه گيري
18-1- مكانيزمهاي مقابله با تنش هاي خشكي:
1-18-1- مقاومت به خشكي
مقاومت به خشكي، به توانايي يك گياه در زنده ماندن، توليد عملكردرضايت بخش با مقدارمحدود عرضه آب و شرايط كمبود دوره اي آب را گويند .
گياهان از نظر واكنش با آب به سه دسته تقسيم مي شوند .
الف-هيدروفيت ها: گياهان آبزي كه به آب زيادي نياز داشته و تنها در خاك هاي اشباع شده از آب مي توانند به زندگي ادامه دهند.
ب-مزوفيت ها: به مقدار متوسطي آب نياز دارند . بيشتر گياهان در اين گروه قرار دارند.
ج-اگزوفيت ها: با مقدار كم آب به زندگي خود ادامه مي دهند.
لويت (1980) ابراز مي دارد، كه گياهان با دو روش فرار و مقاومت به خشكيمي توانند در شرايط محدوديت آب و يا تنش خشكي زنده بمانند .
2-18-1-فرار از خشكي
ساده ترين راه سازگاري به شرايط خشك فرار از خشكي است. در اين حالت گياه دوره زندگي خود را به هنگام وفور آب تكميل مي كند، و ازخشكي فرار مي كند. زودرسي يكي از مكانيزمهاي فرار از خشكي به وسيله گياه مي باشد . گياهاني كه نمي توانند از دوره هاي خشكي فرار كنند، اساساً مي توانند به طروق اجتناب از خشكي و تحمل خشكي، نسبت به اين شرايط سازگارشوند .
3-18-1- اجتناب از خشكي
اجتناب از خشكي عبارت است از توانايي گياه در حفظ بيلان مناسب آبي و آماس مناسب سلولي در شرايط كمبود آب. بنابراين گياهان با كمك مكانيزمهاي اجتناب، دوره هاي خشكي را بدون اينكه صدمه ببينند، پشت سر مي گذارند. اجتناب از خشكي عمدتاً به وسيله خصوصيات مورفولوژيكي و آناتوميكي خاص گياه صورت ميگيرد .صفات خشكي پسند، صفات كمي هستند كه در اثر محيط تغيير مي نمايند . بيلان مناسب آب در شرايط خشك و به دو طريق زير مي تواند حاصل شود :
1- ذخيره آب از طريق كاهش تبخير و تعرق در قبل از خشكي و يا به مجرد بروز تنش كه به اينگونه از گياهان ، گياهان ذخيره كننده مي گويند .
2- از طريق جذب آب به مقدار كافي به طوريكه آب از دست رفته مجدداً تامين گردد. به اينگونه از گياهان، گياهان مصرف كننده مي گويند .
4-18-1-صفات مرتبط با اجتناب از خشكي:
1-4-18-1- مكانيزمهاي روزنه اي:
حدود 90 درصد تعرق از راه روزنه صورت مي گيرد. روزنه ها مقدار تلفات آب را از طريق بسته شدن آنها در طي دوره كمبود آب كاهش مي دهند. همچنين موجب كاهش ميزان فتوسنتزنيز ميشود.
بـاز شدن روزنـه ها در نـتيجه افزايش پتانسيل فشاري سلول هاي محافظ روزنه نسبت به سلول هاي اطراف روزنه ها مي باشد. اين آماس، عكس العمل گياه، نسبت به محرك محيطي است، كه بعضيمواقع اين محرك ورود يونهاي پتاسيم مي باشد، كه بر تنظيم فشار اسمزي اثر مي گذارد. بنابراينتنش آب موجب كاهش اندازه شكاف روزنه ها مي شود. كه اين ممكن است در اثر انتقال اسيدآبسزيك (ABA) از كلروپلاست به آپوپلاستسلول محافظ روزنه باشد، كه متابوليسم يوني و غشاي پلاسمايي را تغيير داده، و باعث بسته شدن روزنه ها مي شو، و در نتيجه ميزان تعرق، كاهش مي يابد . همچنين مكانيسم ديگر در جهت بسته شدن روزنه ها ، پاسخ به علائم شيميائي ( احتمالاً ABA ) است كه بوسيله ريشه هايي كه در معرض كمبود آب قرار مي گيرند، بوجود آمده و از طريق آوند چوبي به آپوپلاست سلول محافظ منتقل مي گردد، و باعث بسته شدن روزنه ها و نهايتاً كاهش تعرق مي شود . تعداد روزنه ها كه متاثر از ژنوتيپ ها ومحيط مي باش، در مقايسه با باز و بسته بودن روزنه تاثير كمتر بر ميزان تعرق مي گذارند . ثابت شده است، كه همبستگي بالاي بين عرض سوراخ روزنه ها و تلفات آب به ازاي واحد سطح برگ وجود دارد .
2-4-18-1-افزايش بازده فتوسنتزي:
يكي از راهها جهت رفع محدوديت هاي فتوسنتزي، كه در اثر بسته شدن روزنه ها ايجاد شده و به عنوان وسيله اي جهت افزايش مقاومت در برابر اتلاف آب توسط تعرق عمل مي كند، جذب بيشتر CO2 در هر مورد ، كه روزنه ها باز مي شوند، مي باشد . ذرت گياهي است، با مسير فتوسنتزي C4 كه داراي آنزيم اوليه كربوكسيل كننده اي است،كه فعاليت بالقوه و ميل تركيب آن با CO2 بسيار زياداست. در حضور چنين انزيمي عليرغم محدوديت نسبي باز شدن روزنه ها و غلظت داخلي كم CO2 ، شدت تثبيت CO2 را مي‌توان در حد بالايي حفظ نمود همچنين در گياهان C4 مواد فتوسنتزي با سرعت از برگ ها به ساير قسمت ها منتقل مي شوند،و بدين وسيله از كندي فتوسنتز كه منجر به تجمع مواد فتوسنتزي در برگها مي شود، جلوگيري مي كنند.
3-4-18-1- كاهش مساحت برگ:
يكي از راههاي كاهش تلفات آب در گياهان از جمله ذرت، قابليت آنها در كاهش سطح تعرق كننده مي باشد. و ساده ترين راه كاهش دهنده سطح تعرق، شايد پيچيدن، و لوله شدن برگها در زمان تنش آب باشد (12). يكي از سازگاريهاي مهم گياه ذرت در هنگام كمبود آب كاهش دادن سطح برگ به منظور كاهش سطح تعرق مي باشدكه موجب استفاده بهينه از آب ومواد غذايي در جهت توليد ميشود .
4-4-18-1- وفور و محل روزنه ها
كـاهش تعداد روزنه ها مي تواند موجب تاخير در شدت كمبود آب گردد. در بعضي گونه ها روزنه ها در حفره هايي در برگ قرار دارند، و اين خصوصيت، از طريق محدود نمودن برخورد جريان هوا با برگ، مي تواند تعرق را كاهش دهد .
5-4-18-1- سيستمهاي كارآمد ريشه:
گياهان عمدتاً از طريق توسعه سيستم ريشه اي و نه از طريق تغييرات ساختماني، نسبت به شرايط خشك سازگار مي شوند، مفهوم سيستم گسترده ريشه علاوه بر رشد عمقي و جانبي ريشه،شامل تراكم ريشه ها در واحد حجم خاك و تعداد ريشه هاي ظيف ثانويه نيز مي شود. از سازگاري هاي
ديگر بعضي از گياهان خشكي پسند از جمله ذرت، واكنش آنها به مرطوب شدن خاك از طريق تشكيل سريع ريشه هاي ثانويه ( ريشه هاي باراني ) مي باشد. يكي از خصوصيات مهم عده اي از گـياهان زراعي، قـابليت واكـنش سريع آنـها بـه تـغييرات مـحتواي رطـوبت، از طـريق رشد سريع ريشه هاي آنان به طرف منبع رطوبت قابل دسترس مي باشد .
6-4-18-1- نسبت زياد ريشه به شاخ و برگ:
نـسبت زيـاد ريشه به شاخ و برگ، يكي از طروق بسيار موثر سازگاري گياهان به شرايط خشك مي باشد. بدين ترتيب سطح تعرق كننده كاهش مي يابد. در حالي كه سيستم ريشه گياه آب مورد نياز خود را از حجم زيادي از خاك دريافت مي كند . كانگ و همكاران(2000)، پريستوپا(1998)كاهش آب در مرحله طويل شدن ساقه باعث تحريك و توسعه ريشه گرديد. بدين ترتيب نسبت ريشه به اندامهاي هوايي افزايش يافت .
5-18-1-تحمل خشكي:
هنگامي كه گياه واقعاً در معرض پتانسيل آب كم قرار گيرد، مي تواند از طريق تخفيف تنش هاي واقعي، كه توسط كمبودآبايجاد شده، يا تحمل زياد اين تنش ها،خشكي را تحمل كند .
6-18-1- مكانيزمهاي تحمل خشكي:
1-6-18-1-اجتناب از صدمات ناشي از كاهش رشد:
در طي اين مكانيزم گياه با تنظيم پتانسيل اسمزي سلول هاي خود كه از طريق توليد اسيدهاي آلي يا جذب مواد معدني از خاك صورت مي گيرد، پتانسيل خود را همواره مثبت حفظ كرده، و مانع از كاهش رشد و صدمات بعدي از آن ميشود . تنظيم اسمزي به بازماندن روزنه ها و تحقق فتوسنتز و جذب آب بيشتر از خاك، كمك مي كند .
2-6-18-1- تحمل در مقابل گرسنگي:
اين عمل از طريق كاهش تنفس و يا جذب آب از سلولهاي اپيدرمي مجاور و باز نگه داشتن سلولهاي روزنه جهت ادامه فتوسنتز صورت ميگيرد .
3-6-18-1-اجتناب در مقابل از بين رفتن پروتئين ها:
اين امر به طريق سنتز مجدد پروتئين و يا به وسيله جلوگيري از تخريب آنها ميسر ميشود . برگ هاي جوان نسبت به برگ ئهاي مسن بيشتر به خشكي مقاومند و اين دليل بر محتواي زيادتر پروتئين آنهاست. كن و همكاران (1968)در گياهان مقاوم به خشكي، از تلفات خالص RNA جلوگيري شده و گياه قادر به ادامه پروتئين سازي مي باشد .
19-1-چگونگي ارزيابي مقاومت به خشكي:
روش هاي مختلفي براي ارزيابي مقاومت به تنش خشكي توسط محققان مختلف پيثشنهاد شده است، كه مهمترين آنها عبارتند از:
1- اندازه گيري ميزان هورمون ABA
2- اندازه گيري پايداري غشاي سيتوپلاسمي
3- اندازه گيري شاخص پايداري كلروفيل
4- انداره گيري مقاومت روزنه اي
5- اندازه گيري ميزان تنفس وفتوسنتز
6- اندازه گيري ميزان تجمع اسيدهاي آمينه مانند پرولين
7- اندازه گيري ميزان آب نسبي برگها با پتانسيل آب برگها
8- كاشت گياهان در شرايط تنش و بدون ئتنش و انتخاب آنها بر اساس عملكرد دانه
9- اندازه گيري سرعت باز و بسته شدن روزنه ها
10- قطع آب و شمارش روزنه ها تا موقعي كه گياه به نقطه پژمردگي دائم برسد
11- اندازه گيري نسبت ريشه به وزن قسمت هاي هوايي گياه
20-1- تنش خشكي و شاخص برداشت:
شاخص برداشت عبارت است از نسبت عملكرد اقتصادي بر عملكرد بيولوژيك . به عبارت ديگر بيان كننده، نسبت توزيع مواد فتوسنتزي بين عملكرد اقتصادي و عملكرد بيولوژيك است023).شاخص برداشت تحت تاثير عوامل محيطي به ويژه خشكي يا كمي آبي قرار داشته و كاهش مي يابد.همچنين كاهششاخص برداشت به عوامل متعدد ديگري مانند وزن نسبي ماده خشك قبل و بعد از گرده افشاني و به ظرفيت انتقال مواد ذخيره شده در ساقه وغلاف و گره ها بعد از گرده افشاني به دانه ها در مرحله پر شدن دانه ها بستگي دارد. تعدادي فرآيند و صفات، شاخص برداشت و در نتيجه عملكرد را در شرايط كمبودآب تحت تاثير قرار مي دهند. به عنوان مثال رشد سريع گياه، اندازه برگ، مقاومت هيدروليكي ريشه هاياصلي، پوشاندن سريع خاك و كاهش تبخير از سطح خاكرا مي توان اشاره كرد برگهاي كوچك سبب كاهش شاخص سطح برگ شده و بدين ترتيب ميزان تعرق كاهش يافته و آب بيشتري در خاك ذخيره مي شود. تا به مصرف گياه در دوره حساس رشدو در مرحله دانه بندي و پر شدن برسد. از بين، فرآيندهاي فيزيولوژيكي كه توسط تنش آب تحت تاثير قرار مي گيردانتقال مواد مي باشد. در تعدادي از غلات بخشي از رشد دانه توسط فتوسنتز جاري و بخشي نيز بوسيله انتقال مواد اندوخته شده در ساقه و غلاف تامين مي شود. وقتي كه فتو سنتز جاري در طول مدت پر شدن دانه دچار محدوديت ميشود. انتقال مواد اندوخته ساقه و اندامهاي ديگر به دانه بيشتر شده و نقش مهمي را در پر شدن دانه دارند. بنابراين مقادير بالاي مواد اندوخته شده در ساقه و بالا بودن ظرفيت تحرك آن مواد، پشتوانه مناسبي براي افزايش شاخص برداشت در تنش خشكي خواهد بود .
پاندي وهمكاران (2000) اثر كمبود آب را بر روي گياه ذرت بررسي و به اين نتيجه رسيدند كه افزايشتنش رطوبت نتايج تصاعدي كمتري در وزن خشك و شاخص برداشت دارد. و اين مسئله نشان داد كه گياه ذرت جهت حفظ ماده خشك و شاخص برداشت توليد خود را با آب قابل دسترس تنظيم مي كند
21-1-كارايي مصرف آب:
كارايي مصرف آب براي نشان دادن رابطه كمي مقدار ماده گياهي توليد شده به ازاي واحد مصرف شده تعريف مي گردد. كارايي مصرف تحت تاثير عوامل مختلف از جمله عوامل محيطي مانند گراديان غلظت بخارو گراديان غلظت CO2 و مقاومت هاي مسير، تشعشع و درجه حرارت و باد قرار مي گير. بعبارت يگر با كاهش رطوبت نسبي هوا، گراديان غلظت آب بين سلولهاي برگ و اتمسفر بيشتر شده و در نتيجه تعرق افزايش مي يابد. در صورتيكه فتوسنتز بدونتغيير باقي مي مان. مگر اينكه روزنه ها در اثر كاهش پتانسيل آب مسدود شود. درجه حرارت و تشعشع و همچنين باد، روزنه ها و نهايتاً تعرق را متاثر مي سازند. نتيجه اين اتفاقات كاهش كارايي مصرف آب و در نتيجه كاهش عملكرد در گياه ذرت مي باشد . تنش خشكي عملكرد ذرت را از طريق كاهش دادن كارايي مصرف آب كاهش مي دهد .
نتيجه گيري و پيشنهادات
1-بسياري از صفات مورد بررسي نظير طول بلال، قطر بلال، قطر چوب بلال،تعداد رديف دانه و دانه در رديف، وزن هر دان،ASI، عملكرد بيولوژيك شاخص برداشت تحت تاثير تنش آب معني دار بودند.
2-عملكرد دانه بطور معني داري تحت تاثير تيمار آبياري قرار داشت. در بين هيبريدهاي مختلف نيز از اين نظر اختلاف قابل توجهي وجود داشت.
3-از بين اجزاي عملكرد وزن بلال و تعداد دانه در بلال و وزن هزار دانه بيشتر از ساير صفات تحت تاثير كمبود آب قرار داشت.
4-مرحله گلدهي و گرده افشاني بعنوان دوره بحراني شناخته شد. و تنش در اين مرحله بيشتر ازساير مراحل،عملكرد و اجراي عملكرد را تحت تاثير قرار داد.
5- به منظور ذخيره آب براي مراحل بحراني مي توان در اوايل رشد رويشي فاصله آبياري را طولاني كرد.
10-بهتر است كه تخصيص هاي مختلف ( اصلاح، زراعت و فيزيولوژي ) در كنار هم كار كنند .
11- تحقيقات مربوط به تنش رطوبتي به ودت چندين سال و همچنين در مناطق مختلف انجام گيرد.
منابع و ماخذ مورد استفاده:
1- اهدايي، ب. 1373. انتخاب براي مقاومت به خشكي در گندم. مقالات كليدي اولين كنگره زراعت و اصلاح نباتات. دانشكده كشاورزي كرج دانشگاه تهران.
2- احمدي، ج و خ، زينالي خانقاه و م. ع، رستمي. ر. چوگان. 1379. بررسي مقاومت به خشكي در هيبريدهاي ديررس تجارتي ذرت. مجله علوم كشاورزي ايران.
3- احمدزاده، الف. 1376. تعيين بهترين شاخص هاي مقاومت به خشكي در لاين هاي برگزيده ذرت. پايان نامه كارشناسي ارشد اصلاح نباتات. دانشكده كشاورزي تهران.
4- آذري كي، م.ت. 1381. اثر تنش خشكي برروي عملكرد و اجزاء عملكرد ذرت در مغان. پايان نامه كارشناسي ارشد زراعت. دانشكده كشاورزي دانشگاه تبريز.
5- بي نام. مطالعات جامع بهنگام. 1379. كشت و صنعت و دامپروري مغان.
6- بي نام. 1382. وضعيت توليد ذرت در كشور و ضرورت اجراي طرح ذرت. وزارت جهاد كشاورزي (معاونت زراعت).
7- حكمت شعار، ح . 1372. فيزيولوژي گياهان در شرايط دشوار (ترجمه). چاپ اول. انتشارات نيكنام.
8- خدابنده، ن. 1369. غلات. انتشارات دانشگاه تهران.
9- خواجه پور، م. 1373. اصول و مباني زراعت. انتشارات جهاد دانشگاهي دانشگاه صنعتي اصفهان.
10- رستگار، م. 1371. ديمكاري. انتشارات دانشگاه آزاد اسلامي واحد ورامين.
30- مقدم، ع و م. ح. هادي زاده. 1379. عكس العمل هيبريدهاي ذرت و لاين هاي والدي آنها به خشكي با استفاده از شاخص هاي مختلف به تنش. نشريه نهال بذر. 1(3): 270-255.
31- مودب شبستري، م.و م. مجتهدي. 1369. فيزيولوژيكي گياهان زراعي (ترجمه). انتشارات مركز نشر دانشگاهي.
32- نورمحمدي، ق. ع. سيادت، ع. كاشاني. 1380. زراعت غلات. جلد اول. چاپ سوم. انتشارات دانشگاه چمران
33- نيشابوري، م. 1369. جزوه درسي رابطه آب و خاك. دانشكده كشاورزي، دانشگاه تبريز.
34. Abrecht, D.G and P.S.Carberry. 1991. The influence of water deficit prior tassel initiation on maize growth. Field Crops Res. , 31:55-69
35- Baldinii, M.,G. Vannuzzi., M.Turi and D.G.Sanches. 1997. Results of physiological selection approach to improve drought resistance in sunflower. Genet.a Slecht. 33(3):181-195.
36- Bolanas , J. and L. Martinaz. 1993. Eight cycles of selection for drought tolerance in low land tropical maize. Responses in droughtadptive physiological and morphological trait. Field Crop Res. 31:269-286.
37- Budiarti, S.G. 1997. Green house and field test of maize varieties for drought tolerance. Simposioum Nasional dan kongres. PERIPI (Indonesia). 24-25
38- Boyer, J. S. 1996. Advances in drought tolerance in plants. Agron. 56: 187-217.
39- Basseti, P.and M.E. Westgate. 1993. Water deficit affects receptivity of maize silks. Crop Sci. 33.227-282.
40- Cavero, J., E., Playan, N.Zapate and J.M.Faci. 2001. Simulation of maize grain yield variability withen a surface Irrigater Field. Agron. J.93: 773-782.
منبع : سايت علمی و پژوهشي آسمان--صفحه اینستاگرام ما را دنبال کنید
اين مطلب در تاريخ: سه شنبه 22 تیر 1395 ساعت: 18:26 منتشر شده است
برچسب ها : اثرات تنش خشكي و راههاي مقابله با آن در گياه ذرت,ذرت,منشاء و تاريخچه ذرت,اهميت محصول ذرت,طبقه بندي ذرت,ويژگيهاي انواع ذرت,فنولوژي ذرت,جوانه زني و سبز كردن ذرت,مرحله سبز كردن تا ظهور گل آذين نر,مرحله تشكيل گل آذين نر تا ظهور تارهاي ابريشمي,مرحله تشكيل تارهاي ابريشمي تا رسيدن دانه,رشد اندام هاي زايشي,خاك مناسب ذرت,اثرات عوامل طبيعي اقليمي بر روي نياز آبي گياهان,اثرات فيزيولوژيك تنش آب,تنش خشكي در مرحله رشد رويشي گياه ذرت,تنش خشكي و رشد زايشي ذرت,مكانيزمهاي مقابله با تنش هاي خشكي,صفات مرتبط با اجتناب از خشكي,
