شبکه آندوپلاسمی، لیزوزوم،واکوئل

شبکه آندوپلاسمی

دید کلی

شبکه آندوپلاسمی بزرگترین اندامک داخل سلولی محسوب می‌شود. فضایداخل شبکه آندوپلاسمیلومننام دارد و درسال 1964 توسطآنشلیمنامگذاری شد. اینفضا که اغلب همگن است از ماده زمینه‌ای سیتوپلاسمی ، تراکم کمتری دارد و می‌تواندوسیع شده و حفره‌هایی را بوجود آورد. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی یا لومن با فضایبین دو غشایی هسته نیز ارتباط دارد.

غشای خارجی هسته با شبکه آندوپلاسمیدانه‌دار ارتباط دارد. غشای شبکه آندوپلاسمی شباهت زیادی بهغشایسیتوپلاسمیدارد. با این اختلاف که ضخامت کمتری دارد و مقدارپروتئینآن بیشتر از مقدارلیپیداست. استخراجلیپیدهای غشای پلاسمایی موجب در هم ریختن ساختمان پلاسمالم می‌گردد. ولی استخراجلیپیدهای غشای شبکه آندوپلاسمی موجب درهم ریختن آن نمی‌شود.

انواع شبکه آندوپلاسمی

شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن یا (Rough ER)

دانه‌های متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش درسنتزپروتئین بخصوص پروتئینهای ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلولهای ترشحیجانوران شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار توسعه یافته‌ای دارند ولی درسلولهایگیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورتهسته و بخشهای خارجیسیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار بیشتر وجود دارد.

شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم (Smooth ER)

این شبکه فاقدریبوزوم بوده ، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکهآندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می‌توانسنتز چربیها، هیدرولز گلوکز- 6 فسفات ومتابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانندحشره کشهارا نام برد. در سلولهایی کهمتابولیسم چربیها در آن روی می‌دهد و سلولهای عضلانی SER گسترش بیشتری دارد.واج ناحیه ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول‌های حاوی مواد از ER جدا و بهدستگاهگلژی فرستاده می‌شود.

لاملای حلقوی

دارای تشکیلات ریبوزوم و سیسترنا است و بر اثر یکی شدنوزیکولهای مشتق ازغشایهسته منافذی بین آنها باقی می‌ماند وجود ریبوزوم نشان دهنده شرکت آنها در سنتزپروتئین است.

شبکه سارکوپلاسم

حالت تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی درسلولهایعضلانی است و در تنظیمیون کلسیم درونسلولها شرکت می‌کند در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره ودر هنگام انقباض واردسیتوپلاسم سلول عضلانی می‌گردد.

عوامل موثر در اتصال ریبوزومها به شبکه آندوپلاسمی

وجود گلیکوپروتئین خاصی به نام ریبوفورین I و II: این گلیکو پروتیئن که به عنوان گیرنده ریبوزوم در غشای شبکهآندوپلاسمی قرار دارد. ریبوفورینعلاوهبر اتصال به زیر واحد بزرگ ریبوزوم نقش آنزیمی نیز دارد. ریبوفورین در عرض غشایشبکه آندوپلاسمی قرار دارد که سمت سیتوزولی آن جایگاه اتصال زیر واحد بزرگ ریبوزوماست و سمت لومنی آن فعالیت آنزیمی دارد.

وجود پیوندهای الکتروستاتیک بین زیر واحد بزرگریبوزوم با غشای RER: بارهای مثبت پروتئینهای موجود در غشا شبکهآندوپلاسمی با بارهای منفی گروههای فسفات موجود در RNAهای زیر واحد بزرگ ریبوزومپیوند الکتروستاتیکی برقرار می‌کنند. محلولهای غلیظ نمکی این نیروها را خنثی و موجبجدا شدن ریبوزومها از RER می‌شود.

زنجیره‌های پپتیدی در حال تشکیل بوسیلهریبوزومها: این مهمترین عامل اتصال ریبوزوم به شبکه آندوپلاسمی است. زنجیرهپلی پپتیددر حال تشکیل بوسیله ریبوزوم باواسطه پپتید نشان از جایگاه ویژه‌ای به فضای درونی یا لومن شبکه آندوپلاسمی نفوذمی‌کند و موجب برقراری اتصال ریبوزوم با غشای شبکه آندوپلاسمی می‌شود.

چگونگی سنتز پروتئینهای ترشحی

هم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکهآندوپلاسمی درسنتزپروتئین فعال می‌باشند. ریبوزومهای آزاد عمدتا پروتئینهای سیتوزولی وپروتئینهای متعلق به اندامکها (به استثنایلیزوزوم) را می‌سازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی ، پروتئینهایترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورتمی‌گیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره پلی پپتیدی خود واجد توالی هیدروفوبیشامل 13 تا 36آمینواسید هستند که پپتید نشانه نامیده می‌شوند.

بطور کلی مراحل آغازیبیوسنتز پروتئینهای ترشحی ، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورتمی‌گیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول 80 آمینو اسید ساخته شد و به محض آنکه پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SRP به ریبوزوم وصل می‌شود و فرایندسنتز پروتئین را موقتا مهار می‌کند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP مجموعه mRNA - ریبوزوم – زنجیره پلی پپتیدی تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایتمی‌کند و خود با گیرنده‌اش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصلمی‌شود.

زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصلمی‌شود. در این هنگام با استفاده از انرژی که ازهیدرولیز GTP به GDP و Pi آزاد می‌شود SRP از گیرنده‌اش جدا می‌شود و در این مرحله پروتئینداکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N پلی‌پپتید در حالرشد از غشا به درون لومن ER کمک می‌کند.

پپتید نشانه اندکی بعد از ورود بهلومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم بهسیگنالپپتیدازکه در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذفمی‌گردد. محصول ترجمه mRNA پروتئین‌های ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانندپری پروانسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنالپپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل می‌شود که پس از پردازش و برشنهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل می‌شود. حذف پپتید نشانه که با تبدیلپری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام می‌گیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیلهآنزیم سیگنال پپتیداز انجام می‌شود.

میکروزوم

هنگام جداسازی اندامکهای مختلف سلولها که با استفاده ازاولتراسانتریفوگاسیونصورت می‌گیرد قطعاتیاز سیستم غشایی درون سلولی خرد و جدا می‌شوند، به صورت حفره‌های غشایی کوچکی درمی‌آیند که آنها رامیکروزوممی‌نامند. میکروزومها قطعاتی از سیستم واکوئلی ، قطعات شبکه آندوپلاسمی صاف و دانه‌دار ودستگاهگلژی است. میکروزومها در سلولهای زنده و سالم دیده نمی‌شوند، بلکه نتیجه قطعهقطعه شدن قسمتهایی از سیستم غشایی درون سلولی است.

سیستم انتقال الکترون شبکه آندوپلاسمی

این سیستم در شبکه آندوپلاسمی صافبویژه درسلولهای کبدی وغددفوق کلیوی وجود دارد. چندین نوعآنزیم که هر کدامبرای یک سوبسترا یا یک گروه از سوبستراهای ویژه هستند در غشای شبکه آندوپلاسمیمی‌باشند که با سیستم انتقال الکترون مربوط بهسیتوکروم P_ 450 مرتبط هستند. در این سیستم انتقالالکترون NADPH و NADH به عنوان عوامل الکترون دهنده و سیتوکرومها و فلاوپروتئین بهعنوان ناقلینالکترون عمل می‌کنند ولی این انتقال الکترون با سنتزATP همراه نیست.

اعمال شبکه آندوپلاسمی

دخالت در متابولیسم قندها

آنزیم گلوکز 6 – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطحلومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره 6 گلوکز جدامی‌کنند. گلوکز رابه فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سویسیتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجودآنزیم گلیکوزیلترانسفرازدر شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی‌پپتیدها ولیپیدها در این محل صورت می‌گیرد.

دخالت در متابولیسم لیپیدها

عده‌ای از آنزیمهای سنتز کنندهاسیدهایچرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد کهتری گلیسریدها، گلیکولیپیدها و استروئیدهارا می‌سازند. همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد.

دخالت در متابولیسم پروتئینها

در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمیپپتیدازهاوجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کنندهاسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقالالیگوساکاریدهابهپروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتنریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات بهپروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد.

دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی)

عبور دادن زنجیره پلیپپتید در حال تشکیل به درون شبکه ، پمپ کلسیم به درون شبکه ، عبور دادن گلوکز بهدرون شبکه مربوط به انتقال عرضی می‌باشد. انتقالامواج الکتریکیدرون سلولی با انتقالبارالکتریکی بخصوص درسلولهای عصبیوعضلانی.

عمل سم زدایی

با الحاق UDB- گلوکورونیک اسیدبهمتابولیتهای سمی آنها را بی‌خطر می‌کند. سموم ابتدا بوسیله سیتوکوروم P_ 450 کبدیهیدروکسید می‌شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می‌رود. سپس بهمنظور دفع درکبد به اسید گلوکورونیک وصلمی‌شود.

تجزیه هموگلوبین خون

شبکه آندوپلاسمی سلولهای کبدی در جداسازی گروه هم ازگلوبین نقش دارد.

غیر اشباع کردن اسیدهای چرب

تبدیل مولکولهای آبگریز به مولکول‌های آب دوست، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن‌ها ازواکنشهای اکسیداسیونشبکه آندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه آندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمیک می‌باشد.

نقش های اختصاصی شبکه آندوپلاسمی در سلولهای گیاهی

دخالت در تشکیل پلاسمووسماتا: درمرحلهتلوفاز ،سلولهایگیاهی بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی بین تعداد زیادیفراگموزومقرار می‌گیرد و محلهای ارتباطی سلولهایگیاهی را فراهم می‌کند.

دخالت در ساخت و ترشح کالوز.

تشکیل میکروبادی ، تشکیل مواد ترشحی در سلولهای ترشحی ، محل رسوب مواد دردیواره آوند چوبی، دربرگرفتناستاتولیتهادرسلولهایکلاهک ریشه از وظایف شبکه آندوپلاسمی سلولهای گیاهی است.

لیزوزوم

دید کلی

هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامکهای سیتوپلاسمی به ناملیزوزومهاست که عمل اصلی آنها گوارش درون یاخته‌ای و برون یاخته‌ای است. لیزوزومهاکیسه‌های محتوی آنزیمهای هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبیهغشایپلاسمایی است ولی مقدار لیستین آن زیادتر و ضخیم‌تر ازغشایمیتوکندری است و قابلیت تلفیق با غشاهای دیگر از جمله وزیکولهای آندوسیتوزی رادارد که علت آن زیاد بودن لیپیدهای غشایی است.

لیزوزومها درسلولهایگیاهی ،جانوریو تک سلولیها وجود دارند. باکتریها لیزوزوم ندارند. لیزوزومها را در حکم کیسه‌های خودکشی و یا نارنجک درون سلولیمی‌نامند که تخریب غشای آن می‌تواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجهلیزوزومها از غشا و ماده زمینه حاوی آنزیمهای مختلف تشکیل شده است.

آنزیمهای لیزوزومی

آنزیمهای لیزوزومی عمل هیدرولازی دارند و ساختمانگلیکوپروتئینی دارند. اینآنزیمها در PH اسیدی فعالند و PH مناسب عمل آنها حدود 5 - 4.5 است. در لیزوزوم انواع مختلفی ازآنزیمهای هیدرولازی وجود دارند که تعدادی از آنها عبارتند از :

آنزیمهای هیدرولیز کننده پروتئین‌ها شامل پروتئاز و پپتیدازها. مثالهای ایندسته از آنزیم‌ها عبارتند ازکاتپسین، کربوکسی پپتیداز A ، B ، C وگلوتامات کربوکسیلاز

 آنزیمهای هیدرولیز کننده لیپیدها مانند استرازها ،فسفو لیپازها.

گلوسیدازها که بر روی مواد قندی اثر می‌گذارند مثل آنزیم آلفا 1 و 4- گلوکوزیداز ، بتا گلوکورونیداز ، آریل سولفاتاز A ، B بتا گالاکتورونیداز و آلفامانوزیداز

آنزیمهای هیدرولیزکنندهاسیدهاینوکلئیک مانند DNA ،RNA

فسفاتازها مثل اسید فسفاتاز ، فسفودی استراز ، فسفاتیدیک اسید فسفاتاز.

سنتز آنزیمهای لیزوزومی

سنتز آنزیمهای لیزوزومی با دخالت ریبوزومهای متصلبهشبکهآندوپلاسمی و فرضیه پپتید نشانه است. گلیکوزیلاسیون این آنزیمها ضمن سنتز آنهادر فضاهای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار انجام می‌شود و پردازش آنها نهایتا پس ازانتقال بهدستگاهگلژی صورت می‌گیرد. آنزیمهای لیزوزومی دارای مانوز 6 - فسفات است که به عنواننوعی نشانه برای انتقال آنها از شبکه آندوپلاسمی بهدیکتیوزومهاو سپس به لیزوزوم‌های اولیه است. مانوز 6-فسفات نشانگر یا علامت پروتئینهای لیزوزومی است.

ساختار غشای لیزوزوم

مطالعات نشان می‌دهد که گلیوکوپروتئین به مقدار زیاددر این غشاها وجود دارد. این پروتئین‌ها به شدت گلیکوزیله شده‌اند و بطور قابلتوجهی در مقابل تجزیه توسط هیدرولازهای اسیدی ماتریکسی لیزوزوم مقاومند و لیزوزوهارا به صورت یک مجموعه بسته نگه می‌دارد. غشای لیزوزوم قابلیت تلفیق با سایر غشاهارا دارد و از مقدار زیادی لیستین تشکیل شده است. غشای لیزوزوم بوسیله آنزیمهای درونآن تا حدی گوارش می‌یابد. اما بطور دائم ترمیم می‌شود، این عمل نیاز بهانرژی زیاد دارد و از آنجایی سلول مرده نمی‌تواند انرژی را تامین کند در نتیجه آنزیم‌هایهیدرولازی درون لیزوزوم آزاد شده و سبب از بین رفتن اندامکها و خود سلولمی‌شوند.

در غشای لیزوزوم پمپهای پروتئینی وابسته بهATP وجود دارند که با مصرف انرژی پروتون H⁺ را وارد لیزوزوم می‌کند تا محیطاسیدی با PH حدود 4.5 تا 5 ایجاد کرده و شرایط اسیدی برای آنزیم‌های هیدرولازیلیزوزوم فراهم و شیب PH را در غشای لیزوزوم برقرار نماید که نتیجه آن PH پایین‌تراز 5 در ماتریکس لیزوزوم است. از طرف دیگر تراکم یونهای H⁺ در مجاورتسطح درونی غشای لیزوزوم زیاد است و PH بسیار کاهش یافته و حتی تا حدود 2 می‌رسد واین PH پایین‌تر از PH مناسب برای فعالیت آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزومی یعنی (PH (4 - 5 است. در نتیجه آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزوم بر روی غشا خود تاثیر ندارند. یونهاهم در این عمل محافظتی نقش دارند. سطح درونی لیزوزوم پوشش گلیکوپروتئینی دارد که ازغشا محافظت می‌کنند.

عوامل مخرب غشای لیزوزوم

عوامل مختلفی سلامت و تمامیت غشای لیزوزوم رااز بین می‌برد که عبارتند از :

عوامل مکانیکی: مثل ضربه ، لغزشها ،ارتعاشات و صوتهای موسیقی

عوامل فیزیکی: مانندگرماو سرمای بیش از حد ،انجماد وگرم کردن مجدد

عوامل صوتی: صدای رعد و برق، امواج ناشی ازشکستدیوار صوتی

عوامل شیمیایی و هورمونی: افزایشCO₂ ،اکسیژنیونی ،سیلیس،قلع وروی ،سموم

هورمونهای جنسییا استروئیدها ، ویتامین‌هایقابل حل در چربی ( A ، D ، E و K ) ، عده‌ای ازآنتیبیوتیکها و برخی آنزیمهای تجزیه کننده از عوامل شیمیایی مخرب غشای لیزوزومهستند. کورتیزول نقش پایدارکننده غشای لیزوزوم را دارد.

عوامل زیستی: مانندویروسها ، عواملروحی مانند تنش ،اضطراب ،شوک ، خستگی ، کار سنگین از عوامل مخرب غشای لیزوزوم هستند. آرامش روانی، اکسیژن کافی وتغذیه مناسب ازعوامل پایدارکننده غشای لیزوزوم می‌باشند.

انواع لیزوزوم

چهار نوع لیزوزوم در نظر گرفته می‌شود که اولی لیزوزوماولیه و سه تای بعدی لیزوزوم ثانویه خوانده می‌شوند.

لیزوزوم اولیه

اندامکهای تک غشایی با ماده زمینه‌ای متراکم دارایآنزیم‌های هیدرولازی هستند که از بخش دور یا ترانسدستگاهگلژی مشتق شده ولی هنوز فعالیت آنزیمی خود را آغاز نکرده‌اند. لیزوزوم اولیه راپروتولیزوزومنیز می‌گویند.

لیزوزوم ثانویه

هتروفاگوزوم: که به نامهایهترولیزوزوم ، فاگولیزوزوم ، واکوئلهای هیدروفاژی یا واکوئلهای دگرخواری نیز نامیدهمی‌شوند. این لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با وزیکولهای حاوی مواد برونسلولی مانند حفره‌های فاگوسیتوزی یا پینوسیتوزی یا اندوزوم ثانویه تشکیل می‌شوند. سپس مواد برون سلولی یا بیگانه بوسیله آنزیمهای هیدرولیزی لیزوزوم اولیه حذفمی‌شود. برخی باکتریها از جملهباکتریجذام از عمل دگرخواری مصون می‌ماند و به خوبی در لیزوزوم‌ها زندهمی‌ماند.

اتوفاگوزوم: که به نامهای لیزوزومهایاتوفاژیک ، اتولیزوزوم ، واکوئل خودخوار و سیتولیزوزوم نیز خوانده می‌شود. این نوعاز لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با واکوئل‌های حاوی مواد سلولی مانندمیتوکندری ،میکروبادی‌هاو اندامک‌های پیر و فرسودهایجاد می‌شوند. گاهی قطعاتی ازشبکهآندوپلاسمی ، بخشی ازسیتوپلاسمسلول را احاطه کرده ، با لیزوزوم اولیه ادغام می‌شود و به لیزوزوم ثانویه کههمان اتوفاگوزوم است تبدیل می‌شود و آنزیمهای آن مواد را تجزیه و هضم می‌کنند. تشکیل این لیزوزومها برای مبارزه با فقر غذایی ، انجام تمایزهای ویژه مانند حذفبرخی اندامک‌ها ، حذف محتویات سلول برای تشکیلآوندهایچوبی و یا حذف بخشهای اضافی مانند حذف مجرای مولر درپرندگان، تحلیل رفتن دم دردوزیستان در هنگامدگردیسیصورت می‌گیرد.

اجسام باقیمانده یا لیزوزومکرینوفاژی: چنانچه عمل گوارش در لیزوزوم‌های ثانویه کامل نباشد، اجسامباقیمانده تشکیل می‌شود. لیزوزوم‌های حاوی این اجسام باقیمانده را جسم باقیمانده یالیزوزوم کرینوفاژی نیز می‌نامند که دارای شکل نامنظم است. کرینوفاژی پدیده‌ای کهحذف ترشحی را امکان پذیر می‌سازد.

اجسام متراکم یا تلولیزوزوم: برخی ازمواد آندوسیتوزی و اگزوسیتوزی در برخی وزیکولهای گوارشی باقی می‌مانند و اجساممتراکم یا تلولیزوزوم را تشکیل می‌دهند و اغلب فعالیت هیدرولاری ندارند.

نقشهای لیزوزوم

گوارش درون سلولی: مواد گوناگون بهروش‌های فاگوسیتوزی و اتوفاژی به لیزوزوم‌ها می‌رسند. گوارش آنها توسط آنزیم‌هایلیزوزومی درون لیزوزومها صورت می‌گیرد و مواد حاصل از گوارش با عبور از غشایلیزوزوم به سیتوزول می‌رسند و مسیر سوخت و ساز خود را می‌گذرانند.

گوارش برون سلولی: برای مثالسلولهای استخوان خوار (استئوکلاستها) که درمغز زرد استخوان قرار دارند با آزاد کردن هیدرولازهای لیزوزومی موجب تخریب سلولهایاستخوانی می‌شوند.

دخالت در تمایز سلولی و از بین بردناندامکها

دخالت در پدیده اتولیز و مبارزه با فقرغذایی

دخالت در ایمنی سلولها: لیزوزومهاباکتریها و ویروسهای وارد شده به سلول را توسط آنزیمهای خود تخریب می‌کند و از بینمی‌برد.

تجمع مواد سمی از جملهجیوه درلیزوزومها

لیزوزومهای گیاهی با داشتن آنزیم های مختلف از جمله آلفا آمیلاز ، نوکلئازها درگوارش درون سلولی و برون سلولی و فرآیندهای رشد و نمو دخالت دارند

واکوئل

نگاه کلی

بررسی انواع مختلفی از بافتها نشان می‌دهد که بخشی ازسیتوپلاسم بویژه دریاخته‌هایگیاهی بوسیله اندامک حجیمی که آن را واکوئل می‌نامند پر شده است. مجموعهواکوئلهای هر یاخته ، دستگاه واکوئلی را تشکیل می‌دهد که آن را در مقایسه باکوندریوزومها (مجموعمیتوکندریها) و پلاستیدوم (مجموع پلاستها) واکوئم می‌نامند. ممکن است واکوئلها 80 تا 90 درصد حجمیاخته‌ای را پر کنند و سیتوپلاسم را به صورت لایه نازکی در کناره‌های یاخته باقیگذارند.

اولین گزارش در مورد واکوئلها بیشتر بر روی ویژگی شفاف بودن ایناندامکها تکیه داشت و نام واکوئل از کلمه لاتین واکوئوس (فضای خالی) با این دیدابداع شد که واکوئل حفره یاخته‌ای کم و بیش غیر فعال است. در سالهای اخیر ، پویاییو اهمیتتبادلهای واکوئلیبه اثبات رسیده و واکوئلهابه عنوان یکی از اندامکهای فعال یاخته‌ای منظور شده‌اند.

تفکیک یا جدا سازی واکوئلی

عده زیادی از پژوهشگران واکوئلها را به صورتحفره‌های آبکی که از تورم بخشهای کلوئیدی سیتوپلاسم بوجود آمده‌اند، در نظرمی‌گیرند. برخی دیگر آنها را نتیجه آبکی شدن محتوای بخشهایی ازشبکهآندوپلاسمی دانسته‌اند. پس از پژوهشهایدووریمشخص شد که واکوئلها تشکیلات ساده موقتینیستند، بلکه از بخشهایی مستقل و پایدار یاخته‌ای هستند. وی با پلاسمولیز یاخته‌هادر شرایط کم و بیش نامناسب موفق به تخریب سیتوپلاسم و حفظ واکوئلها شد.

اینتجربه را تفکیک یا جداسازی واکوئلی می‌نامند که موجب بدست آمدن حفره‌هایی شد کهبرای چند روز ویژگیهایی چون قدرت نگهداری رنگدانه‌ها و توان تغییر حجم باز گشت پذیربا تغییر شرایط محیط خارجی را حفظ می‌کردند. این ویژگیها موجب این پندار شد کهشیره واکوئلیبوسیله پوششی چسبنده ، ممتد ،قابل کشش ، قابل ارتجاع ، پایدار و دارای تراوایی نسبی احاطه شده است که دووری آنرا تونوپلاست نام گذاشت. تمام این نتایج پس از کاربردمیکروسکوپالکترونی ثابت گردیدند.

تغییرات واکوئلها

واکوئلها اندامکهایی دارای قابلیت تغییر و تحول هستند. تعداد ، اندازه ، نوع و غلظت محتوای درونی آنها بر حسبدرجهتمایز یاخته‌ای ، شرایط محیطی ، فصل و شرایط فیزیولوژیکی یاخته‌ها تغییرمی‌کند. با افزایش میزان تمایز یاخته‌های گیاهی ، واکوئلهای کوچک به تدریج بهمپیوسته و گسترش می‌یابند و واکوئل حجیمی را می‌سازند که بخش عمده یاخته را پرمی‌کند وهسته و سیتوپلاسم را به کناره‌های یاخته می‌راند.

هنگام تمایز زدایی ، واکوئلحجیم چند بخش می‌شود. حجم این واکوئلها کاهش می‌یابد و موجب بازگشت سیتوپلاسم وهسته به وضعی مشابه یاخته جوان می‌گردد. واکوئلها اندامکهایی دارای تغییرات منظمنیز هستند. در یاخته‌های محافظ روزنه ، تغییرات واکوئلها دارای نظم شبانه روزی است. هنگام روز به دنبال افزایشفشاراسمزی که موجب تغییر شکل و حجیم شدن یاخته‌ها می‌شود، روزنه‌ها گشاد می‌شوند وشب هنگام که فشارها و اندازه واکوئل‌ها کاهش می‌یابد، روزنه‌ها تنگمی‌شوند.

جنبشهای شبانه و حالت خواب اندامهای گیاهی (بسته شدن گلها ، تا شدن برگها هنگام شب ، باز شدن صبحگاهی آنها و نظایر آن) نیزنتیجه تغییرات فشار اسمزی یاخته‌هایی است که در محلهای حساس قرار دارند. دریاخته‌های کامبیومی، واکوئلها دارای نظمسالانه هستند. در زمستان کوچک شده و در بهار دوباره حجیم می‌گردند.

ساختار و فرا ساختار واکوئلها

ساختار واکوئل دو بخش اصلی شامل غشا ومحتوای واکوئلی قابل تشخیص است. بررسی‌های انجام شده بامیکروسکوپهایالکترونی فرا ساختار غشای واکوئلی یا تونوپلاست را بطور کلی مشابهپلاسمالم و متشکل از دو لایهفسفولیپیدی وپروتئینها نشان داده است. با این تفاوت کهبخشهایگلوسیدی (قندی) گلیکولیپیدها در غشای واکوئل به طرف درون واکوئل قرار دارند وبخشی از این ساختارها به عنوان گیرنده برخی مواد موجود در واکوئلها عمل می‌کنند.

محتوای واکوئلی

دستگاه واکوئلی دارای ترکیبات بسیار زیاد است که شاملیونهای کانی ، قندهای ساده و اولیگوزیدها ،اسیدهایآمینه ، اسیدهای آلی و دیگر (مثل اسد مالیک در ریشه واکوئلی سیب ، اسیداسکوربیک در مرکبات) پلی پپتیدها و پروتئینها و گلیکو پروتئینها ، موسیلاژهای پلیساکاریدی و هتروزیدهای متنوع است. در مورد یونهای کانی ، تمام فنون جدید ، ورودانتخابی آنها را تایید می‌کنند. مخمرهاتجمع واکوئلی قابل ملاحظه‌ای از Mg⁺² وفسفاتدارند. برعکس سیتوپلاسم آنها داراییونهای⁺K و⁺Na است.

لوله‌های شیرابه‌اینیز مقدار زیادی Mg⁺² دارند. در حالی که⁺K به غلظت برابر در واکوئل وسیتوزول آنها وجود دارد. آنیونهای واکوئلی مثل ^-C l، اغلب یونهای یکظرفیتی هستند. محتوای واکوئلی مخزنی از ترکیبات پیچیده است که جنس و غلظت آنها برحسب گونه ، نوع یاخته‌ای و حالت فیزیولوژیکی جاندار بسیار متغیر است. برخی مولکولهابطور پایدار در واکوئلها ثابت شده‌اند و برخی دیگر با سیتوپلاسم جابجاییدارند.

این جنبشها اغلب دارای نظم هستند و در شرایططبیعی می‌توانند نوسانهای روزانه یا سالانه داشته باشند. مدت ذخیره مواد درواکوئلها بر حسب نوع یاخته متفاوت است و در بافتهای ذخیره‌ای طولانی است. برخیمولکولها مانندآنتوسیانها، رنگدانه‌های مختلف ، اینولین وغیره تنها در شیره واکوئلی وجود دارند و برخی دیگر مثلساکارز ،مالات ، اسیدهای آمینه هم در واکوئل و هم در سیتوزول یافت می‌شوند. بنابراین درجهانتخاب واکوئل متغیر است.

محتوای واکوئلها ممکن است از مواد حد واسطفعالیتهای پایه متابولیسم اولیه یاخته باشند که ضمن جنبشهای سیتوپلاسمی کنار گذاشتهشده‌اند و یا محصولی از مسیرهای بیوسنتزی بسیار ویژه (متابولیسم ثانویه) هستند. ازمهمترین محصولات متابولیسم اولیه موجود در واکوئلها می‌توان بهاسیدهایکربوکسیلیک ، گلوسیدها ، اسیدهای آمینه و پروتئینها اشاره کرد. محصولاتمتابولیسم ثانویه که در شیره واکوئلی وجود دارند شامل کومارین ، سیانوژنها ،فلاونوئیها ، تانن‌ها ، آلکالوئیدها و از جمله آلکالوئیدهامرفین،تئین چای،کافئینقهوه ،کدئین خشخاشاشاره کرد.