دسته بندي: تحقیق و پروژه رایگان,پروژه و تحقیق رایگان,دانش آموزی,تحقیق دانشجویی,

تحقیق درباره مقدمه‌ای بر تجزیه و تحلیل فیزیلوژیکی – بوم شناختی عملکرد گندم

اهمیت جهانی گندم

حدود 350000 گونه گیاهی شناخته شده وجود دارد اما تنها 24 گونه آن 0یعنی 007/0 درصد از کل گونه‌های گیاهی موجود) برای رفع احتیاجات انسان برای غذا و الیاف به عنوان گیاه زراعی استفاده می شوند (ویتور ، 1980) به دلیل وابستگی شدید ما به تعداد معدودی از گونه‌های گیاهی ، رفاه بشر در آینده به شدت در گرو میزان شناختی است که ما درباره تولید و تطابق پذیری بالقوه این گیاهان کسب می‌کنیم (ایوانز 1975،) نه تنها تعداد این گونه‌های مورد استفاده بسیار محدود است بلکه سهم آنها در مجموع تولید نیز به یک میزان نیست. گندم نان بی‌شک در بین گیاهان انگشت شماری که به عنوان منابع غذایی در سطح گسترده‌ای می‌شوند نقش عمده‌ای ایفا می‌کند و احتمالا محوری برای شروع کشاورزی بوده است.

مناطق کشت و میزان تولید گندم

گندم نان بین تمامی گیاهان زراعی بیشترین سطح زیر کشت را در جهان به خود اختصاص داده است ( بریگل و کورتیس، 1987، کنت و ایورس، 1944، اسلافر، ساتوره و آندره 1994) تقریبا یک ششم از کل زمین های زراعی جهان زیر کشت گندم است. در بین سالهای 1986 تا 1995 این سطح حدود 223 میلیون هکتار و میزان تولید آن حدود 545 میلیون تن بوده است ( داده ها از سازمان خوار و بار جهانی 1995-1988) نه تنها خود این اعداد نمایانگر بزرگترین سطح و بیشترین میزان تولید در مقایسه با دیگر گیاهان زراعی هستند بلکه اگر به جای کل ماده خشک تولیدی میزان کل پروتئین را در نظر بگیریم تفاوت نسبی بین گندم با برنج و ذرت حتی بیشتر هم خواهد شد. ( فیشر 1984) سطح زیر کشت و تولید گندم برای رسیدن به مقادیر کنونی نسبت به ابتدای قرن 20 افزایش چشمگیری یافته است ( اسلافر، ساتوره و آندره 1994).

علی رغم این واقعیت که از سال 1900 سطح زیر کشت و تولید گندم در سرتاسر جهان افزایش یافته ارتباط بین انها در طی قرن گذشته خطی نبوده است. نبود حالت خطی بین این دو تا حد زیادی ناشی از این واقعیت است که 1- تولید گندم به طور مداوم افزایش یافته در حالی که سطح زیر کشت به طور مشخص تنها در طی 50 تا 60 سال ابتدایی قرن گذشته افزایش پیدا کرده است و 2- عملکردهای گندم در طی نیمه اول قرن گذشته به طور آهسته افزایش پیدا کرد ولی پس از آن این افزایش سرعت بیشتری ( حدود 10 برابر ) پیدا کرد ( اسلافر، ساتورهة آندره 1994) به همین خاطر است که می توان برای دوره اغازین 1955-1903 رابطه خطی قوی مشاهده کرد که دارای شیبی اندکی بیشتر از یک است و این امر نشان دهنده این است که افزایش های عملکرد گندم سهم ثابت ولی اندکی ( حدود 21 درصد) در افزایش تولید گندم در طی این دوره داشته است. بنابر این عمده افزایش تولید گندم در طی این دوره از افزایش سطح زیر کشت ناشی شده است.

از 1995 به بعد تولید گندم با سرعتی بسیار بیشتر از دوره قبلی افزایش یافت و این افزایش با بهبودهای چشمگیر در عملکرد ارتباط زیادی داشت. اگر چه این ارتباط دارای یک مولفه خطی قوی است اما تمایلی به یک ارتباط منحنی الخطی وجود دارد که منعکس کننده کاهشی در سطح زیر کشت است که در اغلب نواحی جهان ( با استثناتاتی، بویژه در بخش هایی از آسیا) در طی دهه های گذشته صورت گرفته است.

با وجوداین که در مجموع عملکردها در طی دوره زمانی از 1955-1995 افزایش زیادی یافته اند اما نکته قابل توجه این است که این عملکردها در طی دهه آخر قرن بیستم با رسیدن به یک سقف ثابت باقی ماندند. اگرچه سالهای در نظر گرفته شده برای استنتاج نتایج کلی بسیار کم می باشد ولی جالب توجه است که عملکردهای متوسط جهانی از 1990 تا 1995 افزایشی نشان ندانده اند. در حقیقت میزان تولید در طی این سالها از حدود 600 میلیون تن به 550 میلیون تن کاهش یافت در حالی که نرخ افزایش جمعیت جهان در طی همین مدت در حدود 90-85 میلیون نفر در سال ثابت باقی مانده است.

اگر در طی چند سال آینده اطمینان حاصل شود که عملکردهای گندم عملا در حال رسیدن به سقف نهایی خود می باشد کسب یک شناخت جامع از تولید ان به منظور اتخاذ رهیافت های جدیدی برای افزایش آتی عملکردها چه از طریق مدیریت و به نژادی و یا هر دو ضروری است. این امر زمانی از اهمیت بیشتری برخوردار خواهد بود که بخواهیم نیازهای یک جمعیت در حال رشد سریع را که تخمین زده می شود در طی دهه های قرن 21 به 8 تا 10 میلیارد نفر برسد برآورده سازیم.

عملکرد گندم در نواحی مختلف و روند تاریخی

گندم در اغلب نواحی جهان کشت می شود نظر به اهمیت گندم به عنوان یک منبع غذایی و تنوع پذیری ژنتیکی زیاد آن از نظر واکنش ریخت شناسی به فتوپریود و درجه حرارت از جمله بهاره شدن جای تعجب نخواهد بود که گندم از عرض جغرافیایی حدود 60 درجه شمالی در شمال اروپا تا 40 درجه جنوبی در آمریکای جنوبی در مناطقی با ارتفاع چند متر تا بیش از 3000 متر بالای سطح دریا کشت می شود. برخی از کشورها که دارای بیشترین سطح زیر کشت گندم هستند در شکل نشان داده شده است. این لیست تنها شامل کشورهایی می شود که دارای سطح زیر کشت سالیانه بیش از یک میلیون هکتار ( میانگین سالهای 1990 تا 1995) هستند.

متوسط عملکرد این کشورها کاملا متفاوت بوده و از کمتر از 1 تا بیش از 7 تن در هکتار متغیر است. تفاوت های موجود در عملکرد بازتابی از تفاوت های موجود در سطح نهاده ها و پیشرفت کشاورزی و همچنین کیفیت شرایط محیطی خاک – اقلیم است.

صرف نظر از تفاوت های موجود از نظر متوسط عملکرد در بین کشورها در قرن گذشته تقریبا تمامی کشورها روند مشابهی در عملکرد داشته اند. کالدرینی و اسلافر 1998.

شکل نشان دهنده نمونه ای از کشورهایی است که از نظر شرایط محیطی برای رشد گندم پیشرفت کشاورزی و استفاده از نهاده ها با یکدیگر متفاوتند. جهت تاکید بر شباهت های موجود در روندها و اجتناب از تفاوت های عملکرد واقعی تمامی مقادیر به صورت نسبی بر مبنای اولین عملکرد ثبت شده در قرن گذشته بیان شده اند.

در طی 5 سال اول قرن گذشته در تمامی موارد عملکردها با وجود پیشرفت های ژنتیکی یا مدیریتی بدون تغییر باقی ماندند. برای بسیاری از کشوها شیب نمودار برای نیمه ابتدایی قرن هیچ گونه افزایش عملکردی نشان نمی دهد ( کالدرینی و اسلافر 1998.) بنابر این در این کشورها که از نظر شرایط محیطی، اقتصادی و تجربه کشاورزی کاملا متفاوت می باشد در طی نیمه اول قرن 20 توانایی کمی براب بهبود عملکردها از طریق پیشرفت ژنتیکی یا مدیریتی وجود داشت.

پس از این مرحله عملکردها در تمامی کشوها نه به یک اندازه ولی به طور چشمگیری افزایش یافت. برای مثالهای ارائه شده در شکل شیب های افزایش عملکرد برای کشورهای بریتانیا، فرانسه، مصر، شوروی سابق، ایالات متحده و آرژانتین، در 50 سال اول به ترتیب معادل 37/0، 29/0، 34/0، 52/0، 25/0، 3/1 درصد در سال و پس از آن بترتیب معادل 56/5، 80/7، 20/4، 01/3، 61/3، 62/2 درصد در سال بودند.

با وجود این افزایش قابل توجه عملکرد در طی سالهای 1950 تا 1995 یک تجزیه و تحلیل مفصل عملکرد دهه 1990 عدم وجود روند مشخص برای افزایش عملکردها از سال 1990 را مورد تاکید قرار داده است و نشان می دهد عملکردها ممکن است در حال رسیدن تدریجی به یک سقف نهایی باشند. این یک مورد تصادفی نبود و صرف نظر از تفاوت های زیاد در سطح متوسط عملکردها در کشورهای زیادی تحقق یافت.

عدم موفقیت چشمگیر و آشکار مدیریت به نژادی برای حفظ عملکرد های رو به افزایش در طی دهه 1990 در سرعتی مشابه با ده های 1950 تا 1980 که توسط آخرین روندها نشان داده شده است به دلیل اینکه بر مبنای اطلاعات ناکافی بیان شده است باید با احتیاط پذیرفته شود. متاسفانه تضادی بین صبر کردن برای کسب اطلاعات بیشتر جهت به دست آوردن یک قطعیت کاری مناسب و اتخاذ تدابیری برای اجتناب از پی آمدهای یک کمبود قابلیت دسترسی گندم که قیمت ها را بالا خواهد برد و آن را برای مردمی که بیشترین نیاز به آن را دارند حتی کمتر قابل دسترس خواهد ساخت وجود دارد. اگر این ثابت شدن در شرف تکوین افزایش عملکرد گندم منعکس کننده آنچه که ما انتظار داریم باشد ( سالهایی با عدم افزایش در عملکرد ) رهیافت های جدیدی برای شکستن موانع آشکار عملکرد باید پیش بینی شوند. ما بر این باوریم که احتمال موفقیت در این وظیفه پیچیده به شدت به بهبود شناخت ما از مبانی فییزیولوژیکی و بوم شناختی تولید عملکرد در گندم وابسته است.

ثبات عملکرد

اگرچه اغلب متخصصین به نژادی فیزیولوژی، بوم شناسی و زراعت بر اهمیت ثبات عملکرد اتفاق نظر دارند ولی تلاش کمتری نسبت به خود عملکرد صرف شناخت آن شده است .

با مشاهده روندهای عملکرد در طی قرن بیستم مشخص می شود که بین کشورها از نظر ثبات عملکرد تفاوت بسیار زیادی وجود دارد اغلب تفاوت های موجود در عملکرد سالیانه در بین کشورها احتمالا به اقلیم درنواحی کشت گندم هر کشور وابسته است.

میزان آگاهی ما از اینکه چگونه ثبات عملکرد با افزایش عملکرد در طی این قرن تغییر کرده است، بسیار اندک و بر مبنای حدسیات است. از مقایسات انجام شده بین این دو دوره خاص این چنین نتیجه گرفته شده که همزمان با افزایش عملکرد،‌ ثبات عملکرد در حال کاهش بوده است هر چند این روش مقایسه دارای نقایصی است از جمله 1- روندهای موجود در ثبات عملکرد در نشان نداده است 2- تغییر پذیری ناشی از نرخ های متفاوت بهبود عملکردها را از نوسانات ناشی از تفاوت های در عدم ثبات عملکرد واقعی تفکیک نکرده است و 3- وقوع یک سال غیر معمولی در یکی از این دوره ها ممکن است منجر به نتایج نادرستی شود.

تعداد مطالعاتی که روند ثبات عملکرد را برای کل قرن تجزیه و تحلیل کرده باشد به جای مقایسه ضرایب تغییر میانگین عملکرد برای یک دوره زمانی نسبتا کوتاه و یک دوره نسبتا جدید زیاد نیست. روندهایی در ثبات عملکرد برای گندم استرالیا و دیگر غلات از سال 1990 گزارش کردند که نشان می دهد ثبات عملکرد در طی قرن 20 کاهش نیافته است. اخیرا کالدرینی و اسلافر 1998 تجزیه و تحلیل ثبات عملکرد گندم در طی قرن گذشته را به بسیاری از کشورهای دیگر بسط دادند. این کشورها به منظور ارائه گسترده وسیعی از وضعیت های خاکی – اقلیمی تولید گندم و برای گنجاندن دامنه گسترده ای از نظام زراعی سطوح عملکرد و توزیع جغرافیایی انتخاب شده بودند.

روندها در اصطلاحات مطلق ( یعنی ارزیابی ثبات عملکرد در تن بر هکتار بدون توجه به عملکرد) در طی قرن گذشته کاهشی در ثبات عملکرد در 14 تا از 21 کشور نشان داد اما کل تغییر در مقایسه با میزان افزایش عملکرد نسبتا اندک بود. بنابر این ثبات عملکرد که به صورت درصدی از عملکرد براورد شده بود نشان دهنده افزایش هایی یا حداقل عدم تغییر برای اغلب کشورها در طی قرن گذشته بود.

نمو گندم

مراحل یا دوره های اصلی نموی

نمو گیاه به عنوان یک توالی از وقایع فنولوژیکی تعریف شده است که توسط عوامل خارجی کنترل می شود و تعیین کننده تغییرات در شکل یا کارکرد برخی اندامها می باشد. بنابر این نمو یک گیاه گندم می تواند در مراحل یا دوره های متفاوتی توصیف شود که به نوبه خود می توانند از نظر تغییرات داخلی یا خارجی ریخت شناختی تعریف شده باشند. هر چند نمو گیاه تداومی از مراحل رویشی، زایشی و پروتکل شدن دانه است که در طی آن گیاه اندام های خود را به وجود آورده و رشد می دهد و چرخه زندگی خود را کامل می کند. طول هر دوره و تعداد آغازه های تولید شده توسط اثرات متقابل بین عوامل ژنتیکی و محیطی تعیین می شود.

مقیاس های متعددی برای توصیف وقایع اصلی نموی ارائه شده است. برخی از آنها به مراحلی از رشد نموی می پردازند که بدون تشریح نوک ساقه قابل استفاده هستند. در حالی که دیگران تغییرات ریخت شناختی در مریستم انتهایی را توصیف می کنند.

مراحل ریخت شناختی بیرونی امکان تشخیص غیر تخریبی پیشرفت نموی را می دهند اما اطلاعاتی درباره توالی و زمان بندی وقایع در نوک ساقه که نمو عملا در آنجا رخ می دهد به دست نمی دهند. بسیاری از وقایع مهم نموی بدون تشریح نوک ساقه قابل مشاهده نمی باشند و همان طور که بعدا بحث خواهد شد به دلیل واکنش های متفاوت ظهور برگ و نمو نوک ساقه به عوامل اصلی محیطی تعمیم هر گونه رابطه گزارش شده بین وقایع نموی بیرونی و درونی مشکل است.

شکل یک نمودار ترسیمی ساده شده ای از پیشرفت نموی است که در یک مقیاس زمانی اختیاری با استفاده از برخی نمایه های نموی شاخص به عنوان میارهای حدود مراحل نموی را نشان می دهد. این نمایه ها شامل سبز شدن گیاه برجستگی دوگانه که اندکی پس از شروع گلدهی رخ می دهد آغازش سنبلچه انتهایی ( یعنی زمانی که تمامی سنبلچه ها آغاز شده اند) سنبله دهیة گل شکفتگی رسیدگی و برداشت محصول می باشد.

این مراحل تغییراتی در نمو مرحله را مورد توجه قرار می دهند سه مرحله اصلی وجود دارد: مرحله رویشی زمانی که برگها آغازش شدهاند مراحل زایشی هنگامی که نمو گلچه رخ می دهد تا زمانی که تعداد گلچه های بارور تعیین می شود و مرحله پر شدن دانه یعنی از زمانی که دانه اولین بار سلول های اندوسپرم را ایجاد کرده و سپس رشد می دهد تا تعیین وزن نهایی دانه. این مراحل بصورت کاشت آغازش گلدهی آغازش گلدهی –گل شکفتگی و گل شکفتگی – رسیدگی مرز بندی شده اند.

تعداد دانه ها قبل از گل شکفتگی تعیین می شود و پس از آن دانه ها عملا پروتکل شده و وزن تک دانه مشخص می شود. تعداد دانه ها در واحد سطح زمین و میانگین وزن تک دانه دو جز اصلی عملکرد به حساب می آیند.

آغازش اولین برجستگی دو گانه و سنبلچه انتهایی گرچه مراحل نموی اصلی را تعیین نمی کنند ولی نشانه های اولیه مهم رشد زایشی می باشند. برجستگی دوگانه اولین علامت قابل مشاهده می باشد که نشان می دهد گیاه بی شک در مرحله زایشی است. در حالی که آغازش سنبلچه انتهایی مشخص کننده انتهای مرحله آغازش سنبلچه است یعنی زمانی که تعداد نهایی سنبلچه در سنبله تعیین شده است و همچنین تحت شرایط مزارع تجاری این مرحله تقریبا به طور ثابت با شروع طویل شدن ساقه که باعث بالا رفتن مریستم نوک ساقه به روی سطح خاک می شود. همزمان است.

ارتباط با اجزاء عملکرد

شکل همچنین نشانگر وجود ارتباطاتی بین نمو مریستم نوک ساقه و شکل گیری اجزاء عملکرد می باشد. اجزاء‌عملکرد رسما در هر زمانی در طی چرخه زندگی گیاه در حال شکل گیری هستند اما بی شک برخی مراحل اهمیت بیشتری نسبت به سایر مراحل در تعیین پتانسیل عملکرد دارند. یک توافق کلی وجود دارد که دوره بین آغازش سنبلچه انتهایی و گل شکفتگی از این حیث از بیشترین اهمیت برخوردار است. دلیل این امر این است که عملکرد دانه ارتباط بهتری با تعداد دانه در واحد سطح زمین نسبت به وزن تک دانه نشان می دهد.

برخی محققین با بررسی مفصل تر دوره پیش از گل شکفتگی ارتباطی بین مراحل نموی و اجزاء عملکرد پیدا نموده اند. در صورتی که بین دوام مراحل رشدی و عملکرد مطلق ارتباطی وجود داشته باشد، تعیین این که کدام عوامل طول مدت این مراحل را تغییر می دهند از اهمیت خاصی برخوردار می شود. این امر بعدا در هنگامی که اثرات عوامل اصلی روی مراحل نموی تجزیه و تحلیل می شوند مورد بحث قرار خواهد گرفت.

هدف

هدف اصلی این فصل، فراهم ساختن یک بازنگری کلی به روز شده از پویائی‌های آغازش و ظهور اندام‌های اصلی در طی نمو گیاه و چگونگی تاثیر ژنوتیپ و محیط ب تنظیم زمانی وقایع نموی است. به این منظور اثرات عوامل اصلی کنترل کننده طول مدت مراحل مختلف نموی تجزیه و تحلیل شده‌اند. این فصل مبتنی بر مروری توسط اسلافر و راوسون (1994 ب) است کهما مکررا به آن رجوع می کنیم. نه تنها در جهت به روز کردن اطلاعات تلاش می‌کنیم. بلکه جنبه‌های دیگری همچون آغازش برگ، ظهور برگ و رابطه درونی بین ظهور برگ و آغازش آغازه‌ها در نوک ساقه را افزون بر نمو مرحله‌ای که توسط اسلافر و راوسون (1994 ب) بحث شده است، مورد بررسی قرار می‌دهیم.

پویائی‌های آغازش و ظهور اندام‌های رویشی و زایشی

آغازش برگ و سنبلچه

با جذب آب، مجدد فعالیت متابولیسمی شدید در بذر بدن خواب آغاز می‌شود و به دنبال آن آغازش برگ در منطقه فعال مریستمی نوک ساقه صورت می‌گیرد. نوک ساقه به صورت گنبدی ظاهر می‌شود که آغازه‌های برگ در قاعده آن شکل می گیرند. با توجه به عمق کاشت و سرعت آغازش برگ که خود به رقم زراعی بستگی دارد، حدود یک تا سه آغازه برگ دیکر قبل از خروج گیاهچه آغازش می‌شوند. این آغازه افزون بر آنهایی است که قبلا در گیاه مادری آغازش شده‌اند. (جنین بذر بالغ حدود 3 تا 4 برگ را آغازش کرده است) ( کربی و آپلیارد ، 1987، های و کربی، 1991 شکل 1-2 را ملاحظه کنید. ) بنابراین نوک ساقه در هنگام خروج گیاهچه دارای 5 تا 7 آغازه برگ می‌باشد و چنین در نظر گرفته می‌شود که این مقدار حداقل تعداد نهایی برگ در هنگام رشد گیاهان تحت بهترین شرایط و یا در ارقام با حداقل حساسیت می باشد.

پس از سبز شدن گیاهچه نوک ساقه شکل یک گنبد دارد که طول این مرحله بستگی زیادی به پنوتیپ و شرایط محیطی دارد. بعد از این مرحله، نوک ساقه طویل می شود و آغازش آغازه‌های برگ ممکن است به صورت برجستگی‌های منفردی در اطراف نوک طویل شده ساقه تا زمان شروع آغازش گل ادامه یابد.

با وجود تغییرات زیخت‌شناختی در مریستم انتهایی در سط مرحله رویشی واضح است که آغازه‌های برگ در یک مبنای زمان حرارتی در سرعت واحدی تولید می‌شوند که دلالت بر حساسیت متوالی برگ، یا به سادگی پلاستوکرون (ویلهلم و مک مستر ، 1995) برای تمامی شرایط محیطی کمیت واحدی است. (به عبارت دیگر در بیشتر حالات به فتو پریود یا بهاره‌شدن غیر حساس است) اگر چه برای پلاستکرون تنوع ژنتیکی وجود دارد (ایوانز و بلونول، 1994) ولی معیار کلی ان را می‌توان در حد 50 درجه سانتیگراد روز با درجه حرارت پایه معادل صفر درجه سانتیگراد در نظر گرفت. (کربی و همکاران 1987، دلکوله و همکاران ، 1989).

هنگامی که نوک ساقه در شروع مرحله آغازش گلدهی از نمو رویشی به زایشی تغییر می‌کند، آغازش برگ متوقف می‌شود و در این زمان تعداد حداکثر برگ‌ها در ساقه اصلی تعیین شده است. همچنان که در بالا ذکر شد، هیچ تغییر ریخت‌شناختی منفردی وجود ندارد که تعیین صریح زمان آغازش کل را امکان‌پذیر کند. تنها راه تعیین آن به صورت غیر مستقیم از طریق کم کردن تعداد نهایی برگ از تعداد تجمعی آغازهای برگ و سنبلچه می‌باشد. زمانی که این کار انجام شد اغلب ( اما نه همیشه، دلکوله و همکاران، 1989 را ملاحظه کنید.) تغیر در شیب تعدا کل آغازه‌ها در مقابل زمان حرارتی مقارن با آغازش گل می باشد. ( شکل 2-2 را ملاحظه کنید.)

مدتی پس از آغازش گل اولین برجستگی دوگانه آغازش می‌شود و در این هنگام آغازه‌های برگ و سنبلچه به صورت برجستگی‌های دوگانه‌‌ اغلب به عنوان شاخصی از اتمام مرحله ظهور اولین برجستگی دوگانه آغازش شده باشد.

مرحله آغازش سنبلچه که در مرحله آغازش شروع می شود، تا زمان آغازش سنبلچه انتهایی در مریستم انتهایی، یعنی زمانی که تعداد نهایی سنبلچه‌ها تثبیت می‌شود ادامه می‌یابد.

ظهور برگ

اغلب خروج گیاهچه مترادف با ظهور نوک اولین برگ از درون لکئوپتیل در نظر گرفته می‌شود. این واقعه مدت کوتاهی پس از خروج کلوئپتیل از سطح خاک رخ می‌دهد. همچنان که قبلا ذکر شد در زمانی که نوک اولین برگ آغاز شده در حال ظاهر شدن است، چندین برگ قبلا در نوک ساقه آغازش شده‌آند. این امر تضمین کننده یک حداقل طول مدت زمان برای نمو زایشی می‌باشد که توسط تعداد آغازه‌هایی که می بایست تا زمان ظهور برگ پرچمی، و گل شکفتگی تعیین می‌شود. علاوه بر این از آن جایی که سرعت آغازش برگ معمولا بسیار سریعتر از سرعت ظهور برگ می‌باشد، مکررا گزارش شده است که فیلوکرون تقریبا دو برابر پلاستوکرون می‌باشد. بنابراین هر چه دوره زمانی از خروج گیاهچه تا آغازش گل تقریببا طولانی‌تر باشد، تعداد آغازی‌های برگی که باید پس از آغازش گل ظاهر شدند بیشتر خواهد بود. هر دو دسته عوامل ژنتیکی و محیطی سرعت ظهور برگ را تحت تاثیر قرار می‌دهند برای مثال سیمه (1974) نتیجه گرفت که برای سرعت ارقام موجود در آزمایش وی، گندمهای نیمه پاکوتاه در طی فصل رشد بسیار برگهای خود را بسیار سریعتر از ارقام معمول پابلند تولید کردند. در طی دوره دو دهه گذشته مثالهای زیادی منتشر شدند که نشانگر یک تنوع ژنتیکی زیاد در فیلوکرون بودند. (برای مثاال، هالوران، 1975، اکسیون و دانیارد، 1976 ، هالوران 1977، رحمان و ویلسون ، 1977 راوسون و همکاران ، 193) استاپر ، 1984 ، راوسون 1986 ، استاپر و فیشر، 1990، کربی 1992، راوسون 1993، اسلافر هالوران و کونر 1994، اسلافر و رواسون 1997)

هنگامی که گیاهان در تاریخ یا مکانهای متفاوت کشت می شوند اثرات شرایط محیطی روی سرعت ظهور برگ به خوبی مشهود است ( بیکبر، گالاگر، و مونتیث 1980، کربی، دوسینالت، وسان،1989، استاپر و فیشر 199، کارو و موس 1991، الف) درجه حرارت بیشترین تاثیر را روی سرعت ظهور برگ می‌گذارد و بنابراین مفهوم زمان گرمایی مکررا برای تجزیه و تحلیل پویایی‌های ظهور برگ استفاده می شود. ( گالاگر 1979، بیکر ، گالاگر و مونتیث، 1980، کربی و آپلیراد، و فلوس 1982، الف، بیکر و همکاران 1986، بائر و همکاران 1988، هی و دکلوله 1989، کربی و همکارانم 1989، کاو و موس، 1991، الف و ب)، هی و کربی 1991، کربی 1992، اسلافر و همکاران 1994، کالدرینی میرالس و سادراس 1996، اسلافر و راوسون 1997) .

از زمانی که اثر درجه حرارت با استفاده از زمانی حرارتی در نظر گرفته شده است، دو رفتار عمومی در مقالات توصیف شده‌اند در حالی که برخی مولفین دریافته‌اند که سرعت ظهور برگ با هستی‌زایی گیاه تغییر می کند ( ویگاند، جربرمن، وکولار، 1981، بیکر و همکاران ، 1986، هی و دکلوله 1989، کالرینی، میرالیس، و سادراس 1996) بسیاری از مولفان دیگر گزارش کرده‌اند که این سرعت در سراسر نمو گیاه ثابت می باشد. اسلافر و راوسون دریافتند که ممکن است این تضاد ظاهری بازتاب واکنشی به فتوپریود باشد که منجر به یک رابطه غیر خطی بین تعداد برگ و زمان حرارتی می شود. بنابراین یک تک رقم بسته به میزان حساسیت خود به فتوپریود و طول روزی که تحت آن رشد می‌کند امکان دارد یک فیلوکرون مجزا ارائه کند یا نکند. صرف نظر از شکل واقعی ارتباط بین سرعت ظهور برگ و زمان حرارتی، هم فتوپریود مطلق و هم نرخ تغییر آن در زمان خروج گیاهچه به عنوان فاکتورهای موثر بر فیلوکرون در گندم شناخته شده‌اند. هنگامی که فتوپریود به طور مصنوعی تغییر یابد، به نظر می‌رسد که دارای یک تاثیر کلی، گر چه اندک روی فیلوکرون باشد. و همچنین هنگامی که ارقام بسیار حساس تحت فتوپریودهای بسیار کوتاه مطالعاتی که نرخ تغییر فتوپریود به طور مصنوعی دستورزی شده و به صورت تیماری تحت شرایط مزرعه‌ای اعمال شده بود، فیلوکرون به این فاکتور غیر حساس شد. این احتمال وجود دارد که آن چه از آزمایش‌های تاریخ کاشت به عنوان اثری ناشی از نرخ تغییر فتوپریود شناخته شده است. به سادگی اثری از تفاوتهای موجود مابین دمای هوا و مریستم در بین تاریخهای کاشت باشد، در حالی که همواره برای محاسبه زمان حرارتی از درجه حرارت هوا استفاده می شود. ریچی و نیسمیت (1991) دیگر تناضهای موجود در استفاده از نرخ تغیر فتوپریود در مرحله سبز شدن گیاهچه برای پیبش‌بینی سرعت ظهور برگ در کندم را مورد بحث و بررسی قرار دادند.

روابط درونی بین آغازش پریوموردیا و ظهور برگ

از آنجایی که هر دو فرایند آغازش پریوموردیای برگ و سنبلچه و ظهور برگها بسیار حساس به درجه حرارت می‌باشند، ممکن است به صورت فرایندهای مرتبط با یکدیگر تجزیه و تحلیل شوند که پویایی‌های فرایندهای نموی درونی و بیرونی را به یکدیگر همبسته می‌سازند. کربی (1990) مشاهده کرد که با وجود تفاوتهای محیطی و ژنتیکی ارتباط بین آغازش برگ و ظهور آن می‌توانست به خوبی با یک تک رگرسیون خطی توصیف شود. هر چند گاهی هنگامی که پریموردیای سنبلچه با برگهای ظهور یافت مرتبط می‌شود به نظر می‌رسد که سرعت آغازش سنبچه یک تابع نزولی از تعداد گل برگ باشد. این مساله شاهدی است بر وجود یک رابطه روشن بین آغازش سنبلچه و ظهور برگ و تعداد کل برگهای روی یک ساقه. بنابراین این رابطه روشن بین آغازش سنبلچه و ظهور برگ و تعداد کل برگهای روی یک ساقه. بنابراین این رابطه توصیف مراحل آغازش برگ و سنبله را در اصطلاحات تعداد برگهای خارج شده و تعداد نهایی برگهای آغازش یاافته در سااقه اصلی امکان‌پذیر می‌سازد. برای جزئیات بیشتر در مورد این مدل، کربی (1995) راملاحظه کنید.

پنجه دهی

در مجاورت جوانه مرتبط با مریستم اصلی نوک ساقه، جوانه‌‌های جانبی پنجه در هر فیتومر ( واحد پایه‌ای ریخت‌شناسی ساقه که از برگ، میانگره، گره و جوانه جانبی زیر نقطه اتصال غلاف تشکیل یافته است) نمو می یابند. هر یک از این جوانه‌ها دارای پتانسیلی برای نمو آتی به پنجه‌های برگ‌دار می‌باشند. در غیاب هر گونه محدودیت در فراهمی مواد پرورده ( به دلیل رقابل درون یا بین گیاهی) سبز شدن پنجه‌ها ارتباط نزدیکی با ظهور برگ دارد. ظهور اولین پنجه اولیه با ظهور چهارمین برگ یا به عبارتی تقریبا سه فیلوکرون پس از سبز شدن گیاهچه همزمان می باشد.

پنجه‌های اولیه بعدی در فواصل منظم یک فیلوکرون ظاهر می شوند. و بنابراین ارتباط بین تعداد پنجه‌های اولیه و تعداد برگهای قابل مشاهده روی ساقه اصلی خطی می باشد، و شیب این خط نزدیک به یک بوده و عرض از مبدا آن مطابق با تعداد برگهای ظاهر شده قبل از شروع پنجه‌دهی می‌باشد. هر چند، پنجه‌های ترتیب متفاوت بالاتر ممکن است سرانجام از جونه‌های جانبی نمو یافته در هر فیتومر پنجه ظاهر شوند، و ظهور آنها همانند آنچه که برای ساقه اصلی توصیف شد، دارای ارتباط مشابه ای با تعداد برگ پنجه می‌باشد. بنابراین الگوی کلی ظهور بالقوه پنجه از یک توالی فیبوناتچی تبعیت می‌کند. پنجه کلئوپیتیل تنها تحت شرایط رشدی مطلوب ظاهر می شود و در آن هنگام اولین پنجه در گیاه به شمار می‌رود.

گندم تنها برای یک دوره ابتدایی کوتاه از فصل رشد خود با منابع تقریبا نامحدود (در ارتباط با تقاضاهای خود) رشد می کند و بنابراین ارتباطی که در بالا وصف شد تنها برای دوره کوتاه ( که طول واقعی آن در واکنش به قابلیت دسترسی منابع در تک گیاه کاملا متغیر است) صادق است. بلافاصله پس از این که منابع محدود کننده می‌شوند، تمام پنجه‌هایی که بالقوه انتظار می‌رفت تا ظاهر شوند، نمو نمی‌یابند و سرعت ظهور پنجه گر چه هنوز مثبت است، ولی به تدریج کمتر از میزانی می‌شود که از پتانسیل بیان شده توسط سری فیبوناتچی پیش‌بینی می‌شود. در مراحل بعدی نه تنها منابع کافی وجود ندارد که به پنجه‌های جدید الامکان ظهور بدهد، بلکه قابلیت دسترسی منابع نیز برای حفظ رشد تمامی پنجه‌‌ها ناکافی است و برخی از آنها در خلاف تربیتی که ظاهر شدند از بین می روند.

هر چند ارتباط مشخصی بین شروع از بین رفتن پنجه‌ها و پیشرفت نموی وجود ندارد، ولی زمان آن معمولا مصادف با شروع طویل شدن ساقه می‌باشد. این امر احتمالا بازتابی از افزایش شدید در تقاضا برای مواد پرورده و عناصر غذایی توسط میان گروه‌های رویشی می باشد که از آن زمان به بعد طویل می‌شوند. از آن جایی که شروع طویل شدن ساقه اغلب با آغازش سنبلچه انتهایی نوک ساقه اصلی مرتبط است، طول دوره پنجه دهی به طور غیر مستقیم با نمو گیاه (های و کربی، 1991 را ملاحظه کنید. ) برای تراکم گیاهی خاص پیدا می کند.

نمو و بقا گلچه

مدتی کوتاهی پس از آغازش سنلچه‌ها مسن‌تر یعنی سنبلچه‌های واقع در ناحیه زیرین یک سوم میانی سنبله، شروع می‌شود و سپس به سمت دو سر سنبله ادامه می یابد. نمو قطعات متفاوت گلچه در موقعیت‌های قاعده‌ای هر گلچه شروع شده و از آنجا به سمت موقعیت‌های دورتر به پیش می‌رود ( سیبونی و بینتوس، 1988 را ملاحظه کنید.)

در زمان آغازش سنبلچه انتهایی معمولا بین 3 تا 5 گلچه را در سنبلچه‌های مرکزی آغازش شده‌اند. آغازش گلچهدر درون هر سنبلچه تقریبا تا 200 تا 300 درجه روز قبل از ظهور زبانک برگ به پرچمی ادامه می‌یابد. در این زمان ظاهرا گلچه بیشتری آغازش نمی‌شود ولی آنهایی که آغازش شده اند به نمو خود ادامه می‌دهند. در دوره کوتاه از مرحله تورم برگ پرچمی تا سنبله رفتن گلچه، به گلچه‌های آغازش شده حذف می‌شوند و تنها چند تا از تعداد زیاد آغازه‌های گلچه به گلچه‌های بارور در مرحله گل شکفتگی تبدیل می‌شوند. حداکثر تعداد آغازه های گلچه در سنبله به طور معمول بین 6 تا 12 عدد متغیر است. و معمولا به موقعیت سنبلچه بستگی دارد . از این مقدار تنها یک تا چهار (به ندرت پنج) گلچه، نمو خود را برای تولید یک گلچه بارور کامل می‌کند.

کربی مشاهده کرد که مرگ گلچه با شروع رشد سریع ساقه‌ها و سنبله‌ها مقارن است که این نشان می دهد رقابت برای مواد پرورده، نرخ تلفات گلچه و سپس تعداد نهایی گلچه‌های بارور را تعیین خواهد کرد. اگر مرگ یا تلفات گلچه رایج‌ترین اصطلاح در مقالات است اما فرایند واقعی این است که پس از شروع رشد سریع ساقه‌ها و سنبله‌ها تنها تعداد نسبتا اندکی از آغازه‌ها نمو خود را به موقعیت‌های نزدیک‌تری به محور سنبله قرار دارند به نسبت آنهایی که موقعیت‌های دورتر واقع شده‌اند کاهش می‌یابند. نسبت گلچه‌هایی که پس از شروع رشد سریع سنبله و ساقه سرعت معمولی از نمو را حفظ می کند با قابلیت دسترسی به مواد پرورده برای سنبله ‌های در حال رشد مرتبط است. زیرا بالا بودن میزان مواد پرورده باعث بهبود رشد گیاه در طی این دوره می‌شود. مطالعاتی که در آنها از ژنوتیپ‌هایی با الگوهای متفاوت تقسیم مواد پرورده بین سنبله‌ها و ساقه ها استفاده شده بود نشان داد که نسبت بالاتر سنبله به ساقه در مرحله گل شکفتگی معادل با مقدار بیشتر گلچه‌های بارور و دانه می باشد.

پروتکل شدن دانه

گندم یک گیاه کلیستوگاموس است، یعنی گرده افشانی و لقاح قبل از بیرون زدن بساک‌ها روی می‌دهد. لقاح از اگلوهایی مشابه تمایز سنبلچه و نمو گلچه در طول سنبل پیروی می کند. زمانی که گلچه‌های بارور تلقیح شدند، در حقیقت تبدیل به دانه‌های بالقوه می شوند. تشکیل دانه یعنی نسبت گلچه‌های باروری که در عمل تولید یک دانه طبیعی می‌کنند، معمولا کمتر از 100 درصد است که احتمالا به دلیل رقابت برای مواد پرورده می‌باشد. دوره تشکیل دانه توسط نمو چشمگیر دانه همراه با تقریبا عدم رشد دانه متمایز شده است بنابراین به عنوان مرحله تاخیری توصیف می شود که در طی ان دانه‌ها به آهستگی ماده خشکی معادل حداکثر 5 تا 10 درصد از وزن نهایی خود را تجمع می‌دهند. (برای مثال، لوس و همکاران، در طی این مرحله که برای حدود 20 تا 30 درصد از کل دوره پس از گل شکفتگی تداوم می‌یابد و اغلب یاخته‌های اندوسپرم در طی آن نمو می یابند، اندازه بالقوه دانه‌ها مشخص می‌شود. شکل گیری یاخته‌های آندوسپرمی می تواند در طی بخشی از مرحله بعدی پروتکل شدن دانه ادمه یابد.

پس از مرحله تاخیری سرعت رشد دانه تا زمان رسیدن به یک سرعت حداکثر شتاب بیشتری می‌گیرد. غالبا چنین پنداشته می شود که در اغلب طول این دوره وزن دانه دارای یک ارتباط خطی با زمان حرارتی می‌باشد، و رشد دانه دریک سرعت واحد حداکثر ادامه خواهد یافت. رشد دانه نزدیک به انتهای این مرحله کاهش می یابد و دانه‌ها در محله بلوغ فیزیولوژیکی به حداکثر وزن خشک خود می رسند. مدل‌های دو خطی و نیز مدل های لجستیک با فرض یک سرعت رشد دانه یکنواخت و یک پایان تند در بلوغ فیزیولوژیکی، پویایی‌های رشد دانه را برازش می دهند. به جز مواردی که پروتکل شدن دانه توسط یک عامل محیطی خارجی همانند تنش شدید آب( نیکولاس، گلید و دالینگ) یا شوک حرارتی ناگهانی محدود شده است، دوره زمانی از گل شکفتگی تا بلوغ فیزیولوژیگی کاملا از درجه روز پیروی می کند. ( و بنا براین تقریبا به طور کامل به درجه حرارت حساس است، قسما ذیل را ملاحظه کنید.

عوامل اصلی موثر ب طول مدت مراحل نموی

تغییراتی در تاریخ‌های کاشت یا منطقه می‌توان شدیدا طول مراحل متفاوت نموی را تغییر دهد. اجزا اصلی محیط که نمو را تحت تاثیر قرار می‌دهند عبارتند از: درجه حرارت ـ( درجه حرارت پایین مرتبط با نیازهای مرتبط با نیازهای بهاره‌ شدن و همچنین درجه حرارت به تنهایی) و فتوپریود ( پیراسته و ولش، 1980، فیشر 1984، دیویدسون و همکاران 1985، های و کربی 1991، اسلافر و راوسون 1994) قابلیت دسترسی آب، تراکم گیاهی، تشعشع و غلظت CO2 ممکن است زمانی که نیازها حداکثر هستند اثر کمی بر نمو داشته باشند.

یکی از سه فاکتور اصلی، یعنی دما به تنهایی تاثیر گسترده ای بر سرعت نمو گندم دارد بر خلاف واکنش به فتوپریود و بهاره شدن هیچ مرحله‌ای نموی یا رقم زراعی وجود ندارد که به دما غیر حساس باشد. بنابراین به طور کلی دمای بالاتر معادل با سرعت نمو بیشتر است و در نتیجه زمان کوتاه‌تری برای تکمیل یک مرحله نموی خاص لازم است. مراحلی مانند کاشت تا خروج گیاهچه، یا گل شکفتگی تا بلوغ در گندم مسلما به فتو پریود و بهاره‌ شدن غیر حساس هستند و ارقام بسیاری وجود دارند که دارای حساسیت اندک به این دو عامل در تمامی مراحل ریخت شناختی هستند.

در کل گفته می شود که فتوپریود و بهاره شدن مسئول اغلب تفاوت‌های موجود در سرعت نم بین ارقام می باشند و هر گونه تفاوتی که پس از برآورده شدن نیازهای بهاره شدن و فتوپریود باقیمانده است، پی‌آمدی از تناوب‌هایی در سرعت پایه‌ای نمو یا زودرسی ذاتی می باشد. واکنش‌های نموی به دما به محض آن که بذر آب جذب ‌کند شروع می‌شود، و تا زمان بلوغ ادامه می‌یابد. ( آنگوس و همکاران 1981، دل پوزو، و همکاران ، 1987، پورتر و همکاران7 198، اسلافر و ساوین 1991). از بین مدل‌های گوناگونی که برای پیش‌بینی زمانی اثر گذاری درجه حرارت پروتکل نمو پیشنهاد شده‌اند، مدلی که به طور گسترده‌تری پذیرفته شده است زمان حرارتی است ( با واحد درجه روز، درجه سانتی‌گراد در روز، مونتیث 1984) که به طور گسترده‌ای در مدل های شبیه‌سازی استفاده شده است (استامپر 1984، ویر و همکاران 1984، ریچی 1991، ریچی و اسمیت 1991، پورتر، جامیسون و دیلسون 1993) در عمل زمان حرارتی با جمع تفاوت‌های بین میانگین درجه حرارت روزانه و یک درجه حرارت پایه به دست می‌آید، که در حقیقت عبارت از زمان تقویمی است که با شرایط حرارتی هر روز سنجیده می شود.

مفهوم زمان حرارتی از نظر ساز و کاری مبتنی بر یک ارتباط خطی بین سرعت نمو و درجه حرارت، از درجه حرارت پایه تا بهینه‌ می‌باشد بنابراین عرض از مبدا محاسبه شده روی محور افقی و شرایط حرارتی در زمان که سرعت نمو به حداکثر می رسد، به ترتیب عبارتند از درجه حرارت‌های پایه و بهینه، در حالی که دو سر شیب زمان حرارتی باشد، باید ارتباطی که در شکل 3-2 نشان داده شده است، خطی باشد، در غیر این صورت زمان حرارتی دارای کمیت متفاوتی برای درجه حرارت‌های متفاوت خواهد بود. البته این پارامتر‌ها برای ژنوتیپ‌ها و مراحل ریخت‌شناختی مختلف اختصاصی هستند. اگر چه تمامی پنوتیپ‌های گندم با افزایش سرعت نمو خود در هر مرحله ریخت‌شناختی به خصوص به درجه حرارت واکنش نشان می‌دهند، ولی احتمال پیدا کردن تفاوت‌هایی در بین ژنوتیپ‌ها و مراحل ریختی از نظر حساسیت به دما وجود دارد. در حقیقت هنگامی که به جای روابط خطی، روابط منحنی برای ارتباط بین سرعت نمو و دما گزارش شده‌اند ( برای مشاهده مثالی در این مورد، آنگلوس و همکاران ، 1981 را ملاحظه کنید.) ممکن است به این دلیل باشد که بیان رابطه منحنی برای یک مرحله ریختی کوتاهتر وجود دارد که امکان دارد دارای واکنش های خطی باشند ولی میزان حساسیت آنها به درجه حرارت متفاوت باشد.

از سوی دیگر آنچه که اغلب جهت توضیح تفاوت‌های بین ارقام از نظر سرعت نمو در غیاب اثرات ژنوتیپ و دما باشد ( برای جزئیات بیشتر ، اسلافر 1996، را ملاحظه کنید.) علاوه بر این دقت کاربرد مفهوم زمان حرارتی برای پیش‌بینی نمو ریخت‌شناختی به دقت پارامترهایی که برای محاسبه آن انتخاب شده‌اند بستگی خواهد داشت. (موریسون، مک وتی، و شایکوویچ، 1989)

سرعت‌های آغازش و ظهور برگ نیز ارتباطی خطی با دما دارند. ( برای مثال اسلافر و راوسون 1995). ج) شیب این ارتباط عبارت از سرعت این فرایندها در درجه روز می باشد و پلاستوکرون و فیلوکرون، دو سر این شیب را تشکیل می‌دهند. برای پذیرفتن زمان‌های حرارتی یکسان جهت پلاستوکرون و فیلوکرون نیز، ارتباطات بین سرعت‌های آغازش و ظهور برگ در مقابل درجه حرارت‌ها باید خطی باشد. از آن جایی که دما سرعت‌های نمو در طی آغازش برگ و سرعت واقعی آغازش برگ را به طور یکسان تحت تاثیر قرار می‌دهد، درجه حرارت تقریبا هیچ اثری روی تعداد آغازه‌های آغازش شده ندارد و تعداد نهایی برگ به ندرت تحت تاثیر درجه حرارت‌های متوسط قرار می گیرد.

عوامل موثر بر وزن تک دانه

بر خلاف تعداد دانه در واحد سطح به نظر می رسد که ارتباط اندکی بین وزن تک دانه و عملکرد دانه در گندم قرمز نرم زمستانه وجود داشته باشد. کاهش وزن دانه معمولا دارای اثر کمتری بر عملکرد گندم نسبت به تعداد دانه‌ می باشد. برای مثال سایه دهی گندم در طی دوره پر شدن دانه وزن تک دانه را کاهش می دهد، اما اثر بسیار ناچیز بر عملکرد دانه دارد ( بحث اسلافر، ساتوره و آندراده، را ملاحضه کنید.) اسلافر ، ساتوره و آندراده، گزارش کردند که بر اساس مطالعات انجام گرفته، وزن دانه در طی روند بهبود عملکرد در گندم نان کاهش یافته است. فقدان ارتباطی بین وزن دانه و عملکرد حاکی از این است که موفقیت اندکی در افزایش دادن همزمان تعداد دانه در واحد سطح و وزن دانه در گندم وجود داشته است. محدودیت‌های اصلی در سر راه افزایش وزن دانه تحت شرایط وجود تعداد زیاد دانه ناشناخته‌اند اگر چه این محدودیت‌ها باید سرعت و یا طول دوره پر شدن دانه را نیز تحت تاثیر قرار دهند. اما از آن جایی که 70 تا 90 درصد وزن خشک دانه از مواد فتوسنتزی ساخته شده در طی دوره پر شدن دانه حاصل می‌شود، این احتمال وجود دارد که تولید مواد فتوسنتزی در طی این دوره به نحوی وزن دانه را محدود می کند. ( آستین و همکاران 1997، بیدینگر، موسگراو و فیشر 1977) تحت شرایط طبیعی رشد، حدود نیمی از مواد فتوسنتزی که به درون دانه منتقل شده‌اند، از برگ پرچمی منشا می‌گیرند و مابقی از سنبله غلاف های برگ و برگ زیربرگ پرچمی حاصل می شود ( راوسون و همکاران 1983). بنابراین سرعت و یا طول مدت رشد دانه احتمالا تا حدی توسط سرعت و یا طول مدت تولید مواد فتوسنتزی توسط برگ پرچمی در طول پروتکل شدن دانه محدود می‌شود.

عوامل موثر بر سرعت دانه رشد دانه

تجمع وزن خشک دانه در طی اغلب دوره پرشدن دانه به صورت خطی می باشد ( مرورهای انجام شده توسط سیمونز، 1987 و اگلی 1994، را ملاحظه کنید.) این افزایش خطی مختص گندم نبوده و در دیگر محصولات دانه‌ای مانند سویا و ذرت نیز رخ می دهد. به نظر می‌رسد که نرخ افزایش وزن دانه گندم تحت کنترل ژنتیکی باشد و تعداد یاخته‌ اندوسپرم اثر مثبتی روی سرعت رشد دانه داشته باشند. سرعت رشد تک دانه‌ای روی سنبله با یکدیگر تفاوت دارند. هر چند شواهد اندکی وجود دارد که نشان دهنده سرعت رشد یک دانه در یک مکان مشخص در سنبله و متوسط سرعت رشد تمامی دانه‌ها روی سنبله در واکنش به یک تیمار معین باشد. در سویا این دو روش برای تخمین خصوصیات رشد بذر اغلب با هم همبستگی دارند.

در مقایسه ژنوتیپ‌های گندم ارتباط ضعیفی بین سرعت رشد دانه و عملکرد گندم پیدا شده است (فردریک 1997، وان سانفورد1985) عدم وجود ارتباطات مسنجم بین وزن دانه و عملکرد و بین سرعت رشد دانه و وزن آن نشان می‌دهد که بهبود ژنتیکی عملکرد کمی می‌تواند با انتخاب برای سرعت های بالاتر رشد دانه صورت گیرد. ارتباط کم بین سرعت رشد دانه و وزن یا عملکرد دانه در سویا نیز مشاهده شده است.

چندین محقق پیشنهاد کرده‌اند که افزایش در سرعت فتوسنتزی برگ در طی پرشدن دانه باید منجر به سرعت‌های رشد بالاتر دانه گندم شود. هر چند شواهد نشان می‌دهد که این امر ممکن است صحیح باشد. فردریک و کامبراتو دریافتند که افزایش میزان نیتروژن به کار رفته در بهار، فتوسنتز برگ پرچمی گندم فاریاب را در طی مراحل اولیه پرشدن دانه افزایش داد، اما اثر اندکی روی سرعت رشد دانه داشت. تنش خشکی در طی پرشدن دانه سرعت فتوسنتز برگ را کاهش می دهد اما اثر کمی روی انتخاب برای سرعت بالاتر فتوسنتز برگ در طی پرشدن دانه موجب افزایش اندکی در عملکرد دانه می شود. ممکن است عدم همبستگی بین فتوسنتز برگ اثر می گذارند، مانند سن، سطح و ضهامت برگ، و تقاضا برای مواد پرورده توسط ساختارهای زایشی سبب شده باشد. در درون یک ژنوتیپ عدم افزایش سرعت رشد دانه قبل از پیری برگ و از دست رفتن فعالیت فتوسنتزی امکان ندارد که عرضه مواد فتوسنتزی محدود کننده در طی پرشدن دانه از اهمیتی هم پایه نرخ فتوسنتز برگ برخوردار باشد.

افزایش در فتوسنتز برگ در طی بخش اولیه پرشدن با افزایش در وزن خشک رویشی مرتبط است. غلظت کربوهیدرات‌های غیر ساختمانی نیز در طی این زمان افزایش می یابند. و احتمالا مسئول بخش مهمی از افزایش وزن خشک رویشی می‌باشند. این ذخایر وقوع خشکی در طی مراحل اولیه پرشدن دانه موجب افزایش کمتری در وزن خشک رویشی و تجمع کمتر کربوهیدرات چند خشکی موجب افزایش سهم ذخایر ساقه در وزن دانه، از حدود 10 درصد تحت شرایط معمولی تا بیش از 40 درصد در زمان وقوع تنش خشکی یا حرارتی می شود. ممکن است زمانی که تولید مواد فتوسنتزی در طی بخش انتهایی پرشدن دانه کاهش می‌یابد، ذخایر ساقه برای حفظ سرعت خطی رشد دانه به کار روند. تحت شرایط معمولی رشد، ممکن است یک دوره تاخیری در انتهای پرشدن دانه توسط تخلیه ذخایر کربوهیدارت به وجود آید. تحقیق کمی برای تعیین نقش تخلیه کربوهیدرات‌های ذخیره‌ای در طی بخش‌ انتهایی پرشدن دانه صورت گرفته است.

گزارشات متعددی درباره وجود یک رابطه معکوس بین تعداد دانه در واحد سطح و وزن دانه وجود دارد . در تئوری مربوط به سرعت رشد دانه برای توضیح این پدیده پیشنهاد شده‌اند. اولین تئوری حاکی از این است که دانه‌های درون سنبله از نظر سرعت تجمع ماده خشک با یکدیگر متفاوتند و دانه‌های واقع در موقعیت نزدیک به محل اتصال سنبلچه و بخش مرکزی سنبله معمولا سرعت رشد دانه بالاتری نسبت به دانه های دورتر دارند. بنابراین اقزایش تعداد دانه در سنبله منجر به تولید دانه بیشتر در موقعیت‌های دورتر از مرکز سنبلچه و سنبله یعنی موقعیت‌های دارای سرعت‌های آهسته‌تر رشد دانه، خواهد شد. دومین تئوری پیشنهاد کرده است که اگر تولید مواد فتوسنتزی متناسب با افزایش تعداد دانه افزایش نیابد، آنگاه افزایش تعداد دانه در سنبله باید باعث رقابت بیشتری بین دانه‌ها برای مواد پرورده شود که نهایتا منجر به متوسط سرعت رشد دانه آهسته‌تری خواهد شد. تئوری اخیر با این حقیقت سازگار نیست که عرضه مواد فتوسنتزی در طی مراحل اولیه پرشدن دانه که نرخ‌های فتوسنتزی کانوپی و ذخایر رویشی کربوهیدرات بالا هستند، باید مواد پرورده کافی جهت حمایت رشد دانه‌های بیشتر احتمالا منجر به تخلیه سریعتر ذخایر رویشی کربوهیدرات در طی بخش انتهایی پرشدن دانه یعنی در زمان پایین بودن سرعت فتوسنتز برگ، خواهد شد. این وضعیت به یک دوره کوتاهتر پرشدن دانه و وزن‌های کمتر دانه خواهد انجامید.

ممکن است توضیح دیگری نیز برای رابطه معکوس یافت شده و وزن دانه وجود داشته باشد. شاخص سطح برگ و زیست توده رویشی بالا که با تعداد زیاد دانه در واحد سطح به هم پیوسته شده‌اند. می تواند منجر به تخلیه آب بیشتری از خاک در طی فصل رشد و کمبودهای شدیدتر آب گیاه در طی دوره پرشدن دانه شود. شدت بیشتر کمبودهای آب گیاه تحت این شرایط باعث نرخ‌های فتوسنتزی کمتر برگ و دانه‌های کوچکتر در قیاس با مواقع انجام رشد رویشی کمتر می شود. در هنگام مقایسه ارقام، ارتباط معکوس بین سرعت رشد دانه و طول مدت پرشدن آن یافت شده است. محققین دیگر نیز ارتباط منفی مشابهی بی این دو متغیر پیدا نموده‌اند.. فردریک و هسکث پیشنهاد کردند که تقاضای بالا برای مواد پرورده همراه با سرعت های بالای رشد دانه در سویا، پیری برگ را افزایش و طول دوره پرشدن دانه را کاهش می‌دهد و منجر به دانه‌های کوچکتر می‌شود. ممکن است روابط مشابهی نیز در گندم رخ دهد، بنابراین توضیحی بر رابطه عکس بین سرعت و مدت رشد دانه که در در شکل 4-3 نشان داده شده است باشد. به عبارت دیگر ممکن است ژنوتیپ‌های گندمی که دارای سرعت‌های بالای رشد دانه هستند، با سرعت بیشتری مراحل مختلف نمو دانه را پیش ببرند، تا این که دارای یک سرعت رشد دانه بالاتر در هر مرحله نمو دانه باشند. به نژادگران نیز باید آگاه باشند که انتخاب برای ژنوتیپ‌های دارای متوسط سرعت رشد دانه بالا می‌توان به طور همزمان سبب انتخابی برای تعداد دانه کمتر در سنبله شود.