دیواره سلول گیاهی

نگاه کلی

سلولهایگیاهی،قارچها وباکتریها علاوه بر پلاسمالم (غشایسلولی) دارای دیواره هستند. تقریبا همه سلولهای گیاهی دیواره دارند. به جزسلولهایی که درتولید مثل جنسیمشارکت دارند. مثلاسپرمهاکه در بعضی گیاهان بدون دیواره‌اند. دیواره توسط پروتوپلاست ترشح و بیرون از پلاسمالم قرار می‌گیرد. در مرحلهتلوفاز تقسیمسلولی بین دو سلول فرو رفته تشکیل می‌‌شود.

تاریخچه

مالپیگی وجود انواع مختلفی از دیواره اسکلتی را مطرح ساخت. مالپیگیوگریاولین زیست شناسانی هستند که به اهمیتدیواره‌های سلولی در ساخت و کار سلولهای زنده توجه کرده‌اند. مولدن هاوردر سال 1812 با ساییدن قطعاتی ازاندامهای گیاهی موفق به جدا کردن سلولها و بدست آوردنسلولهایگیاهی شد و نشان داد که هر سلول دارای دیواره‌ای مستقل است نه آن که همانندپندارهای گذشته سلولها به صورت حفره‌ای کنده شده در یک توده همگن زمینه‌ای باشد. بهاین ترتیب دیواره به عنوان یکی از اجزای ساختمانی سلول منظور شد که عمل اصلی آن جداکردن درون سلول از محیط خارج و ایجاد شکل خاص هر سلول است.

وظایف دیواره سلول

دیواره سلول به سلول شکل می‌دهد و استحکام و حمایت برایپروتوپلاسم درون سلول فراهم می‌کند. دیواره اگر چه محصول بیرونی و غیر فعالپروتوپلاست است، ولی وظایف خاصی دارد و نقش مهمی در جذب ترشح و انتقال دارد.

ترکیب شیمیایی دیواره

سلولز

سلولزهادرشتمولکولهای پلی ساکاریدی هستند که از ترکیب n مولکول بتا گلوکز با اتصالات ازیدیبوجود آمده‌اند. پیوستن دو مولکول بتا گلوکز موجب تشکیل یک مولکولسلوبیوزمی‌شود. هر 5 مولکول سلوبیوز با آرایشفضایی مکعبی شکلبلور سلولزرا بوجودمی‌آورد. از مجموعه بلورهامیسلهاو ازمجموعه میسلهامیکروفیبریلهای سلولزیواز مجموع 20 میکروفیبریلماکروفیبریلسلولزیحاصل می‌شود.

همی سلولز

همی سلولزها بخشی از مواد زمینه‌ای دیواره هستند که از نظرشیمیایی از اشتراک قندهای 5 کربنی مانند گزیلانها و قندهای 6 کربنی مانند مانوز واسیدهای اورونیک بوجود آمده‌اند. در بیشتر موارد واحدهای همی سلولزی از یک محورازیدی ستون مهره با ساختمان خطی ساخته شده که در جایگاههای مختلف بوسیلهپیوندهایهیدروژنی با سلولز مشترک شده‌اند.

پکتینها

این مواد شبیه همی سلولزها هستند اما مقدار اسیدهای اورونیک آنهاخیلی بیشتر است. بخش عمده تیغه میانی سلولها ازپکتات کلسیماست.

پروتئینها

پروتئینهای موجود در دیواره بیشتر از مشتقات |اسید آمینه پرولیناست.پروتئین معروف دیوارهاکستانسیناستکه این پروتئین در قابلیت کشش دیواره نقش دارد.

لایه‌های دیواره

دیواره اولیه

همهسلولهایگیاهی دارای دیواره اولیه‌اند و این دیواره اولین دیواره‌ای است که در سلول درحال رشد تشکیل می‌شود. این دیواره از سلولز ، همی سلولز ، مواد پکتیکی و گلیکوپروتئین تشکیل شده ، دیواره اولیه چوبی هم می‌شود. این دیواره مواد پکتیکی فراوانیدارد که به دیواره سلول خاصیت کششی غیر قابل برگشت می‌دهد. برخی سلولها دیوارهاولیه ضخیم دارند. این ضخامت به علت ذخیره همی سلولز در دیواره‌ها است. مثلآلبومن دانه‌هاکه این همی‌سلولز در زمانرویش دانهمورد استفاده گیاهچه قرار می‌گیردو دیواره ضخامت خود را از دست می‌دهد. سلولهای مریستمیوعناصرآبکشی همیشه دیواره اولیه دارند. در برخی بافتهای گیاهی مثلپارانشیم وکلانشیم دیواره ثانویه نیز تشکیل می‌شود.

تیغه میانی

تیغه میانی بین سلولهای مجاور قرار دارد. تیغه میانی عمدتا ازمواد پکتیکی تشکیل شده است. پکتات کلسیموپکتات منیزیمبخش عمده تیغه میانی راتشکیل می‌دهد. تیغه میانی در سلولهایی که دیواره سلولی ثانویه دارند ممکن است چوبیشود و تیغه میانی و دیواره ثانویه به صورت یک لایه دیده شده و تیغه میانی مرکب راتشکیل ‌دهند. آنزیم پکتینازکه ازاندامها ترشح می‌شود و برخی ازباکتریها وقارچها این آنزیم را دارند به مواد دیواره اثر کرده و آنرا از حالت نامحلول به صورتمحلول درمی‌آورند و موجب جدا شدن سلولها و در نهایت بافتها می‌شوند. در آزمایشگاهبا قرار دادن بافتهای گیاهی در مواد شیمیایی می‌توانند تیغه میانی را حل کرده وسلولها را از هم جدا کرد. این عمل راماستاراسیوننامند.

دیواره ثانویه

اگرچه اکثر سلولها دیواره اولیه دارند، برخی از سلولهادیواره ثانویه نیز تولید می‌کنند که توسط پروتوپلاست سلول ساخته می‌شود و بیندیواره اولیه وپلاسمالم قرار می‌گیرد. این دیواره ، پس از آنکه رشد سلول خاتمه یافت، تشکیل می‌شود. دیوارهثانویه در سلولهایی که در نگهداری و انتقال مشارکت می‌کنند مهم است. معمولاسلولهایی که سلولهای ثانویه تولید می‌کنند در بلوغ مرده‌اند و علاوه بر سلولز دارایلیگنیننیز هستند و گلیکو پروتئین و موادپکتیکی ندارند. ماده زمینه‌ای دیواره ، همی سلولز است.

معمولا سلولهایی کهدیواره ثانویه دارند در آنها سه لایه به نامهای S₁ ، S₂ ، S₃ مشاهده می‌شود که ترکیبات ساخته شدن این سه لایه به این ترتیب است کهاول S₁ ساخته می‌شود بعد S₂ و لایه S₃ در مجاورتغشای سلول قرار دارد و ترکیب شیمیایی این سه لایه و جهت میکرو فیبریلها در این سهلایه متفاوت است و لایه S₂ معمولا ضخیمتر است.

لان (Pit)

لان اولیه

دیواره اولیه سلولها ضخامت یکنواخت ندارند و در برخی قسمتهانازک است و در برخی قسمتهای ضخیم به نواحی نازک دیواره اولیه که به صورتفرورفتگیهایی مشاهده می‌شود لان اولیه می‌گویند. معمولا در این نواحی پلاسمودسمهاقرار گرفته‌اند (پلاسمودسم به کانالها سیتوپلاسمی که پروتوپلاست سلولهای مجاور رابه هم وصل می‌کند گفته می‌شود). پلاسمودسمها در نواحی لانها به صورت خوشه به تعداد 10 تا 12 و گاهی بیشتر وجود دارند. به علت وجود پلاسمو‌دسمها همه پروتوپلاست درونیکگیاه تشکیلیک مجموعه به هم پیوسته می‌دهد که سیم پلاست گفته می‌شود.

لان ثانویه

دیواره ثانویه هم مانند دیواره اولیه ضخامت یکنواخت نداشته ودر برخی قسمتها ضخیم و در برخی قسمتها نازک است. به فرورفتگیهای دیواره ثانویه لانثانویه یاپیتگفته می‌شود که ممکن استدر محل لانهای اولیه یا مستقل از آنها تشکیل شود. امکان دارد محل لانهای اولیه توسطمواد دیواره کاملا پوشیده شود. پلاسمودسمها در محل لان ثانویه دیده نمی‌شوند. چونسلولی که دیواره ثانویه دارد، سلولی مرده است. بنابراین پلاسمودسم نیز ندارد.

تغییرات دیواره سلولی

ژله‌ایشدن

در میوه‌های بالغ ، مواد پکتیکی تیغه میانی از حالت نامحلول بهحالت محلول در‌می‌آید که این عمل را ژله‌ای شدن گوییم.

چوبی شدن

در این حالت لیگنین یاچوب توسط پروتوپلاست سلولساخته شده و دیواره آغشته به چوب می‌شود. لیگینین بین میکرو فیبریلهای سلولزی درنواحی خالی قرار می‌گیرد و تشکیل شبکه می‌دهد و استحکام دیواره را افزایش می‌دهد. لیگنین دربافتهایهادی و مقاوم مثل اسکلرانشیم مشاهده می‌شود.

معدنی شدن

مواد معدنی نیز به درون نفوذ می‌کنند و استحکام دیواره راافزایش و نفوذپذیری را کاهش می‌دهد. نمکهای متفاوتی مثلکلسیم وسیلیسبه صورتبلور رسوبمی‌کنند. از نمکهای کلسیم در دیواره بشره یا لایه‌های زیرین رسوب می‌کند و در برخیازدولپه‌ایهاوجلبکها فراوان است. سیلیس هم در دیواره گندمیان ودم ‌اسبیاندیده می‌شود. استحکام را افزایشداده و از ورود عوامل بیماریزا به درون سلول جلوگیری می‌کند.

کوتینی شدن

این تغییر در دیواره موجب کاهش نفوذپذیری دیواره می‌شود. دراین حالت مشتقات چربیها مثلکوتین،موموسوبریندر دیواره سلولهای محافظ رسوب کرده ونفوذپذیری دیواره‌ها را کاهش می‌دهد. کوتین همراه با موم در دیواره سلولهای اپیدرمیمشاهده می‌شود. سوبرین در دیوارهسلولهای چوب پنبهمشاهده می‌شود.