بافت شناسی در گیاهان

تاریخچه

بافت شناسی گیاهی تاریخی دیرینه دارد و با کوشش دانشمندان مثلمالپیگیوگرو، ابتدا در اواسط قرن هفدهم بنیانگذاری شد. گرو توانست تصاویر دقیقی ار بافتهای گیاهی را کشف کند که هم اکنون نیز استفادهمی‌شود.

مفاهیم پایه

بافتهایگیاهیبسیار متنوعند و اصولا تنوع آنها در نتیجه تکامل بوجود آمده است. بدینصورت کهگروههای گیاهیتکامل یافته‌تر ، دارای تنوعبافتی بیشتری می‌باشند. بیشتری تنوع بافتی درگیاهانگلدار (تک لپه‌ای و دو لپه‌ای) دیده می‌شود. چون در این گروه ، بافتها و سلولهابه حد والایی از تکامل خود رسیده اند و کاملا اختصاصی شده‌اند.

در گروههای پست‌تر ، بافتها تنوع کمتریدارند مثلا درخزه‌ها، اگر چه تا حد زیادی تقسیم کار صورتگرفته اما هنوز بافتها تمایز کامل نیافته و کاملا اختصاصی نشده‌اند. بنابراینبافتها ، عمدتا پارانشیمی می‌باشند و درنهانزادانآوندی ، بعضی از بافتها نظیر بافت هدایت کننده برای اولین مرتبه تمایز یافتهاست و بعد تکامل آنها ادامه می‌یابد تا در گیاهان گلدار به حد کمال خود می‌رسد وکاملا اختصاصی می‌شود.

انواع بافتهای گیاهی

بافت مریستم

این بافت ، بافت فوق‌العاده مهمی است چون منشا کلیه بافتها وساختمانهایگیاهی است. بافت مریستم بافت نسبتا پیچیده‌ای است که در اندامهای مختلف به صورگوناگون یافت می‌شود و در هر مکان از خصوصیات ویژه‌ای برخوردار است. اگر چه فعالیتمهم سلولهای بافت مریستم تقسیم وتکثیر سلولی استولی در موقعیتهای مختلف و اندامهای مختلف ، شکل و وضعیت متفاوتی را به خود می‌گیرندو عهده‌دار تشکیل اندامها و بافتهای خاصی می‌باشند.
بنابراین ، سلولهایمریستمی در جایگاههای مختلف از نظر فیزیولوژیکی و طرز تقسیم ، کاملا اختصاصی عملمی‌کنند. سلولهای بافت مریستم عموما فاقدواکوئل می‌باشند و گاه واکوئلهای ریزی دارند. دیواره سلولی نازک و فعالیت پرتوپلاسمی شدیدیداشته و قدرت تقسیم فوق العاده‌ای در آنها وجود دارد. بطوری که یک سلول مریستمیممکن است قدرت تقسیم خود را هزاران سال حفظ کند.

بافت پارانشیم

یکی از بافتهای بسیار مهم است. این بافت ، یک بافت عمومی وهمگانی محسوب می‌شود و در بسیاری از ساختمانها بخصوص ساختمان نخستین ، بافتهای دیگردرون آن واقع می‌شوند. بدین جهت ، بافت پارانشیم را گاهی ، بافت زمینه‌ای نیزمی‌گویند. سلولهای این بافت ، تنها دارایدیوارهنخستین و به کلی فاقد دیواره ثانویه می‌باشند. سلولهای این بافت ، دارایپروتوپلاسم فعال می‌باشند و در فعالیتهای مهم و حیاتی گیاهان شرکت دارند. سلولهایاین بافت ، معمولا شکل خاصی ندارند و در هر مکانی با شکل و خصوصیات پرتوپلاسمی خاصی، که در ارتباط با نوع فعالیت آنها می‌باشند ظاهر می‌گردند. این بافت شامل سه نوعبافت زیر می‌باشد.

بافت کلرانشیم: بافت پارانشیمفتوسنتزی می‌باشد چرا که این سلولها دارایکلروپلاستهای متعددی می‌باشند و فواصل سلولی زیادی بین آنها وجود دارد.

بافت پارانشیم ذخیره‌ای: وظیفه ذخیرهدر اندامهای مختلف مثلریشه ،ساقه ،دانه ومیوه را بر عهده دارد. که غالبا این مواد ذخیره‌ای شاملهیدراتکربن مثلنشاسته وگاهی نیز شامل دانه‌های روغنی و پروتئینی می‌باشند سلولهای این بافت فاقد شکل مشخصمی‌باشند و دارای دیواره نازکی‌اند اما پروتوپلاسم آنها فعال است.

پارانشیم زمینه‌ای: تقریبا در همهاندامها بین بافتهای جداگانه قرار دارند و سلولهایش دارای شکلهای مختلف‌اند که برحسب محل خود به بافتهای مختلف اسکرانشیم ، کلانشیم تبدیل می‌شوند یا در نقش انتقالمواد یا گاه در نقش ذخیره مواد یا نقشهای دیگر عمل می‌کنند.

بافتهای مقاوم

بافت کلانشیم: یک بافت مقاوم است کهغالبا در ساختمانهای نخستین ساقه ، ریشه و اندامهای دیگر یافت می‌شود. این بافتمعمولا در نواحی بیرونی اندامها نزدیک به روپوست به صورت دستجات سلولی یا استوانهسرتاسری یک لایه یا چند لایه سلولی ، ظاهر می‌شود. بافت کلانشیم فاقددیوارهثانویه هستند و دیواره اولیه در آنها به طرز نامنظمی ضخیم می‌شود. نامنظم بودنرسوبات دیواره سلولهایبافتکلانشیم کمک موثری در شناسایی سریع این بافت می‌کند. به خاطر اینکه سلولهای اینبافت فاقد دیواره ضخیم ثانویه‌اند بنابراین فعالیت پروتوپلاسمی نسبتا بالاییدارند.

بافت اسکلرانشیم: بافت مقاومی است کهتقریبا در همه نقاط گیاه دیده می‌شود این بافت گاه به صورت اجتماع ، گاه به صورت یکیا چند لایه‌ای گاه نیز به صورت سلولهای پراکنده انفرادی دیده می‌شودبافتاسکلرانشیم هم در ساختمانهای نخستین و هم در ساختمانهای ثانویه گیاه دیدهمی‌شود. سلولهای این بافت به دو دسته فیبر و اسکلریدی تقسیم می‌شود. که بخصوص ازنظر شکل باهم فرق دارند. فیبر سوزنی و کشیده اما اسکلریدی دارای اشکال متنوعمی‌باشد.

بافت هادی

بافت آوند چوبی: بافتآوند چوبی همراه بافت آبکش ، به عنوان سیستم هدایت کننده است. این بافت دراستوانه مرکزی اندامهای ریشه و ساقه قرار گرفته و دارای سلولهای متفاوتی مثلسلولهای غربالی وسل و تراکئید اختصاصی‌اند. اما برخی دیگر مثل سلولهای پارانشیم یاالیاف غیر اختصاصی می‌باشند. پس این بافت ، یک نوع بافت مرکب است.

بافت آوند آبکشی: بافت آوند آبکشیعهده‌دار انتقال مواد غذاییدر گیاه است، یعنی انتقال شیره پرورده در اندامهای مختلف. در ارتباط نزدیک با بافتآوند چوبی قرار گرفته و در ساختمانهای نخستین اندامهای ریشه و ساقه ، درون استوانهمرکزی قرار دارد. ولی به علت عدم وجود دیواره ثانویه سلولهای آبکش ، تشخیص آن ازسلولهای پارانشیمی در مشاهدات میکروسکوپی مشکل می‌باشد. این بافت نیز مثل بافت چوبییک بافت مرکب است که دارای سلولهای اختصاصی مثل سلولهای غربالی و سلول همراهمی‌باشند و نیز سلولهای غیر اختصاصی مثل پارانشیمی و الیاف.

بافت محافظ

بافت محافظ ، جهت محافظت از اندامهای گیاهی می‌باشد و قشرخارجی آنها را تشکیل می‌دهد. بافت محافظ دو نوع است: یکی بافت محافظی است کهاندامهای گیاه را در رشد نخستین می‌پوشاند که آنرا روپوست یا اپیدرمیس گویند. دیگریبافت پریدرم که پوشش اندامها را در ساختمان پسین تشکیل می‌دهد که به آنبافت چوب پنبه‌ایهم می‌گویند. این دو بافتمحافظ کاملا از هم متفاوتند.

بافت ترشحی

اعضای ترشحی در گیاهان بسیارمتنوع و کاملا متفاوت باهمند وبیشتر اوقات به صورت بافت مشخصی نمی‌باشند. بافتهای ترشحیآنها ممکن است که به صورت پرزغده‌ای ، سلول منفرد ، یک لایه سلول ، مجرا ، کیسه و یا لوله باشند.

بافت گیاهی

دید کلی

بافتها گروهی ازسلولها هستند که خاستگاه یکسان دارند. انواع گوناگون از بافتهاریشه‌ها ،ساقه‌ها وبرگها را بوجود می‌آورند. درپیکر همه گیاهان دو نوع بافت وجود دارد. بافتهایمریستمیوبافتهای بالغ. بافتهای مریستمی بافتهایی هستند که از سلولهای تمایز نیافته تشکیل شده اند ومی‌توانند منشا و خاستگاه سایر بافتها باشند. بافتهای بالغ بافتهایی هستند که برحسبنیاز گیاه و بر طبق عملکرد آن قسمت از گیاه بوجود می‌آیند و کارهای مختلفی را انجاممی‌دهند.

بافتهای مریستمی

بافت مریستمی متشکل از سلولهای نابالغ و تمایز نیافته‌اندکه دارای توان تقسیم مکررند. مریستمهای حقیقی دارای اختصاصات زیر می‌باشند.

1. سلولهایایزودیامتریکهستند. (اندازهوجوه برابر دارند)
2. مدور و چند وجهی بوده و به شکل فشرده قرار گرفته‌اند و فضای بین سلولی در آنهادیده نمی‌شود.
3. دیوارهنازک پکتوسلولزی دارند و هرگز دیواره ثانویه ندارند.
4. سیتوپلاسممتراکم باهسته درشت داشته وواکوئل مشخص و مواد ارگاستیک (مواد غیرزنده) ندارند.

انواع بافت مریستمی

مریستم انتهایی

در انتهای همهریشه‌هاوساقه‌ها یافت میشوند. از مریستم انتهایی ساقه ،برگها ، ساقه‌ها ،گلها تمایز می‌یابند. در بعضی ازگیاهانآوندی پست مریستم انتهایی فقط از یک سلول انتهایی تشکیل شده که در عده‌ای دیگراز گیاهان پست و همه گیاهان آوندی عالی از تعدادی سلول بنیادی تشکیل شده است.

مریستم جانبی

این مریستمها به موازات محور طولی اندام یعنی در پیراموناندام واقع شده‌اند. این مریستمها مسئولافزایش ضخامت اندامهاهستند. این مریستمهادرون بافتهای اولیه بوجود می‌آیند. ولی بافت ثانویه تولید می‌کنند که مریستمهایثانویه شاملکامبیوم آوندیوکامبیوم چوب پنبهاست.

مریستم میان گرهی

در واقع بخشی از مریستم انتهایی هستند که توسط بافتهایبالغ از مریستم انتهایی جدا شده‌اند و معمولا در پایه میان گرههای برخی گیاهانمانند بیشترتک لپه‌ایهاودماسبیان وجود دارند. در پایه برگها هم هستند و مسئول رشد طولی اندامند. برخلافمریستم انتهایی بلاخره کاملا ناپدید می‌شوند. مریستمها را بر اساس خاستگاه بهمریستم اولیه و ثانویه تقسیم می‌کنند. سلولهای اولیه آنهایی هستند که از سلول جنینیتشکیل شده‌اند. این سلولها اختصاص به انتهای ریشه و ساقه دارند. ولی مریستم ثانویهاز تمایز زدایی بافتهای دائمی بوجود می‌آیند و شامل کامبیوم آوندی و کامبیوم چوبمی‌باشند.

بافتهای بالغ

بافتهای تمایز یافته‌ای هستند که از بافتهای مریستم بوجودمی‌آیند. تقسیمات زیادی در آنها صورت نمی‌گیرد. این سلولها درشتتر از سلولهایمریستمی‌اند. سیتوپلاسم کم ،واکوئل مشخص و مواد ارگاستیک (مواد غیره زنده) دارند. در بدو بلوغ مرده‌اند. پر از آب یاهوا هستند. ویژگی بافتهای بالغ داشتن فضای بین سلولی است که این فضای بین سلولیزمانی که بافتها تمایز می‌یابند، یعنی از جنینی به شرایط دائمی منتقل می‌شوند،بوجود می‌آیند.
بافتهای بالغ را نیز همچون مریستمها بر اساس خاستگاه بهبافتهای اولیه و ثانویه رده بندی می‌کنند. بافتهای اولیه از مریستم اولیه بوجودمی‌آیند و بافتهای ثانویه از مریستم ثانویه بوجود می‌آیند. بافتهای بالغ را بهبافتهای ساده و مرکب رده بندی می‌کنند که بافتهای ساده همه از یک نوع سلول تشکیلشده‌اند که همه یک نوع کار انجام می‌دهند. ولی بافت مرکب مانند بافت آوندی از چندیننوع سلول تشکیل شده است.

پارانشیم

بخش اعظم پیکرگیاهان علفیرا تشکیل می‌دهد. این بافتمتشکل از سلولهای پارانشیمی است که این سلولها زنده‌اند ودیوارهاولیه دارند ولی گاهی دیواره ثانویه هم در آنها دیده میشود.سلولهای این بافت ازلحاظ مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی تنوع زیادی را نشان میدهند.پارانشیمهادر التیام زخمها ، ترمیم اندامهاو جوش خوردن پیوندها شرکت دارند. اکثر فعالیتهای متابولیکی گیاه توسط سلولهایپارانشیمی گیاه انجام می‌شود. مثلفتوسنتز ،تنفس ، جذب ، ذخیره ، ترشح. انواع سلولهای پارانشیمی عبارتند از :
کلانشیم

ازسلولهای کلانشیم تشکیل شده که این سلولها ممکن است پارانشیممانند باشند. ولی سلولهای کلانشیم تخصص یافته و طویل‌ترند. دارای دیواره اولیههستند که ضخامت آن یکنواخت نبوده و در بعضی قسمتها خصوصا در گوشه‌ها ضخیم‌تر است. سلولها زنده‌اند و ممکن است دارایکلروپلاست باشند. بافتکلانشیم بافت مقاوم اندامهای در حال رشد است. اندامهایی که در حال طویل شدنهستند.
کلانشیم بافت مقاومگیاهان دو ‌لپه‌ایاست و در تک‌ لپه‌ای‌هادیده نمی‌شود. بافت مقاوم تک لپه‌ایها اسکلرانشیم است و درریشه کلانشیم دیده نمی‌شود. بافت کلانشیم درساقه‌ها ودمبرگها و در برگها دررگبرگهای درشت آن دیده می‌شود. انواع بافت کلانشیم با توجه به شکل سلول و ضخامتدیواره شاملکلانشیم زاویه‌ای،کلانشیم مماسیوکلانشیم حفره‌ایاست.

اسکلرانشیم

این بافت نیز مانند کلانشیم بافت مقاوم گیاه است ولی برخلافکلانشیم هم دیواره اولیه دارد و هم دیواره ثانویه و در اکثر مواقع دیواره چوبی شدهدیواره‌ها خاصیت الاستیکی دارند. یعنی در صورت وجود فشار یا کشش دیواره تغییر شکلمی‌دهد و زمانی که فشار برطرف شد به شکل اولیه بر می‌گردد. بافتاسکلرانشیم بافت مقاوم اندامهای بالغ است. اندامهایی که رشد طولی آنها پایانیافته اسکلرانشیم جایگزین کلانشیم می‌شود. دو نوع بافت اسکلرانشیم وجود دارد کهشامل اسکلرانشیم هادی ، اسکلرانشیم مکانیکی است که خود به دو نوعاسکلریدوفیبرتقسیم می‌شود.
بافتهای مرکب

بافت محافظ

همانطوری که از نامش پیداست وظیفه محافظت از پیکر گیاه را برعهده دارند که این بافت محافظ در پیکر اولیه اپیدرم و در پیکر ثانویه گیاه پریدرممی‌باشد و از انواع مختلف سلولها تشکیل یافته‌اند.

بافت آوندی

شامل دو نوع بافت فلوئم یا آبکشی و بافت گزیلم یا چوبی می‌باشدکه هر دو از انواع مختلف سلولها تشکیل شده که وظایف متعددی نیز دارند. گزیلم انتقالآب وکانیهارا از ریشه به بخشهای هوایی بر عهدهدارد و علاوه بر انتقال در نگهداری و ذخیره هم مشارکت دارد. فلوئمنیز انتقالشیرهپرورده و ترکیبات آلی ساخته شده در برگها را به سایر بخشهای گیاه بر عهده دارد.

بافت چوبی

مقدمه

بافت چوبی از پروکامبیوم بوجود می‌آید و پروکامبیوم از مریستمانتهایی ناشی می‌شود بافت چوبی واجد دیواره نخستین را که از پروکامبیوم گیاه ایجادمی‌شود، بافت چوبی نخستین می‌نامند در بسیاری از گیاهان پس از تکمیل دیواره نخستینبافتهای پسین تشکیل می‌شوند. بافت چوبی از 4 نوع یاختهتراکئید،وسل،فیبروپارانشیمچوبی تشکیل شده. نقش اصلی این یاخته‌هاانتقال شیره خام و تا حدی حفاظت گیاه است.
عناصر تراکئید

دو نوع عناصر چوبی به نامهای تراکئید یا (تشکیل دهندهآوند‌های چوبی ناقص) و وسل (تشکیل دهنده آوندهای چوب کامل) در گیاهان وجود دارند. تفاوت اصلی دو نوع آوند چوبی در این است که تراکئید منفذ ندارند در حالی کهدیواره‌های انتهایی وسل‌ها دارای منفذ هستند. بنابراین در تراکئید عبور آب ازیاخته‌ای به یاخته دیگر بصورت نفوذ از دیواره سه لایه‌ای متشکل از دیوراه‌هاینخستین دو یاخته مجاور و تیغه میانی آنها انجام می‌گیرد. در حالی که در وسل‌ها آباز منافذ آزاد بین یاخته‌ها عبور می‌کند.
به علاوه یاخته‌های تشکیل دهندهتراکئیدها از یاخته‌های وسل‌ها درازتر و بارکترند. به تدریج که عناصر تراکئیدی رشدمی‌کنند، پروتوپلاسمان از بین می‌رود اما قبل از آن دیواره پسین بر روی دیوارهنخستین بوجود می‌آید و دیواره ضخیم تر می‌شود دیواره دو انتهای یاخته نیز قبل ازناپدید شدن پروتوپلاسم از بین می‌رود. در نتیجه نقش یاخته چوبی زنده دیواره پسین وحل کردن انتهایی دیواره یاخته است. پس از این فرآیندها ،پروتوپلاسماز بین می‌رود و یاخته‌های چوبیمرده بر جای می‌مانند وشیرهخام درون آنها جریان می‌یابد.

ساختار و شکل دیواره پسین عناصر تراکئیدی

دیواره پسین در عناصر تراکئیدیبطور یکنواخت تشکیل می‌شود چنانکه در بعضی نقاط ضخیم تر و در نقاط دیگر نازکتر است. این ناهمواریها بصورت برجستگیها و فرورفتگیهایی با طرحهای گوناگون در سطح درونیعناصر تراکئیدی بوجود می‌آیند وآوندهای چوبیرا بر حسب انواع این تزئیناتنامگذاری می‌کنند مانند آوندهای حلقوی ، مارپیچی ، نردبانی ، مشبک و منقوط. لیگنیندر آوندهای حلقوی و مارپیچی بصورت حلقه‌های جدا از هم یا نوارهای مارپیچی و درآوندهای نردبانی و مشبک به ترتیب به شکل نوارهای موازی و مشبک در آمده است درآوندهای منقوط لیگنین تمام سطح دیواره بجز نقاط فرورفته را فرا رفته است.

فیبرها

یاخته‌های فیبر چوبی نسبتا درازند دیواره آنها ضخیم تر ازتراکئیدهاست. این یاخته‌ها بیشتر نقش استحکامی دارند. یاخته‌های فیبری ممکن استدارای پروتوپلاست زنده بوده و نقشهای زیستی از قبیل ذخیرهنشاسته وغیره داشته باشند.

یاخته‌های پارانشیمی

یاخته‌های پارانشیمی در بافت چوبی پسین ممکن استدارای دیواره پسین یا فاقد آن باشد نقش مهم این یاخته‌ها ذخیره مواد است.

ویژگیهای چوب

در یک درخت زنده 10% وزن چوب را آب تشکیل می‌دهد اما درهنگام مصرف مقدار آب چوب به 10 درصد تقلیل می‌یابد. آبگیری از چوب این روزها بهطریق پیشرفته در کارخانجات انجام می‌گیرد که در چوب ترک یا شکاف بوجود نمی‌آید. بخشخشک چوب از 60 تا 75 درصدسلولز و 15 تا 25درصد لیگنین ساخته شده است. لیگنین ماده آلی است که در سطح داخلی آوندهای چوبی رسوبمی‌کند و دیواره آنها را محکم می‌کند مواد دیگر سازنده چوب که مقدار آنها کم استعبارتند از : رزین،صمغ،روغن،رنگ،تاننونشاستهمواد سازنده چوب در تصمیم گیری برای کاربردهایگوناگون از چوب موثرند. در استفاده از چوبها تراکم و دوام آنها نیز در نظر گرفتهمی‌شود.

فشردگی یا تراکم چوب

فشردگی یا تراکم چوب مهمترین ویژگی آن به شمارمی‌آید. تراکم هر چوب عبارت است از وزن واحد حجم آن. برای مثال وزن یک سانتیمترمکعب وزن چوب در مقایسه با وزن آب هم حجم آن به صورت کسری از 1 بیان می شود. بخاطروجود فضاهای خالی زیاد در چوب وزن مخصوص آنها بطور نسبی کمتر از 1 است وزن مخصوصچوب بین 0.4 تا 1.4 متغیر است چوبهایی که وزن مخصوص آنها از 0.5 کمتر باشد سبک وچوبهای که را که وزن مخصوص آنها بالای 0.7 است سنگین به حساب می‌آورند.

دوام چوب

برای مطالعه دوام چوب ، مقاومت و پایداری آن را در برابر پوسیدگیبررسی می‌کنند. از مواد سازنده چوب روغنها ، رزینها و تاننها از پوسیدگی آن جلوگیریمی‌کنند چوبی که 15% تانن داشته باشد، می‌تواند پس از افتادن مدتها در کف جنگلبماند و آسیب نبیند.

سایر کاربردهای چوب

در صنایع کاغذ ،فیبر مصنوعی، پلاستیک ، از خرده‌های چوب بهکمک چسب مخصوص و پرس کردن آننئوپانمی‌سازند استفاده از چوب در صنعتکشتی سازی و ... بکار می‌رود.

بافت ترشحی

مقدمه

بافت ترشحی یکی از بافتهای اختصاصی گیاهان است. سلولهای این بافتموادی را می‌سازند که ممکن است در سلول سازنده باقی بماند و یا به خارج از آن ترشحشود. در مواردی این ترشحات فراورده‌های زاید گیاهی هستند، ولی بعضی از اینفرآورده‌ها برای گیاه نقش حیاتی داشته و به شکلهای مختلف دیده می‌شوند. ساختارهایترشحی از نظر ساخت و محل استقرار در گیاه بسیار متفاوتند. بعضی از این ساختارها دردرون گیاه و برخی در بیرون آن قرار دارند. برخی به صورت کرکهای غده‌ای و عده‌ای بهصورت مجاری یا حفره‌های درون یاخته‌ای هستند. لاتیسیفرها)لوله‌های ترشحی) به علت دارا بودنقدرت ترشح ، جزء ساختارهای ترشحی در نظر گرفته شده‌اند.

انواع ساختارهای ترشحی

بر اساس اینکه مواد مترشحه ساختارهای ترشحی در درونگیاه باقی بمانند یا به خارج از آن ترشح شوند، به دو گروه تقسیم می‌شوند.

ساختارهای ترشحی درونی

مواد مترشحه این ساختارها همواره درون گیاه باقیمی‌مانند. به همین مناسبت آنها را ساختارهای ترشحی درونی می‌گویند.

یاخته‌های ترشحی: از ویژگیهای مهمیاخته‌های ترشحی فعال می‌توان وجودپروتوپلاستمتراکم و سرشار از مواد پروتئینی ،هستهدرشت ،واکوئل بسیار بزرگ ، ضخامت دیواره و حجم زیاد آنها را نام برد. یاخته‌های مذکور به علت اینویژگیها ازیاخته‌هایپارانشیم زمینه‌ای کاملا قابل تشخیص‌اند.

بافتهای ترشحی: برخی از یاخته‌هایترشحی گاهی به شکل گروهی در میان اندامهای گیاهی تشکیل می‌شوند و فعالیت ترشحیانجام می‌دهند که در این صورت بافت حاصله را بافت ترشحی می‌گویند.

حفره‌های ترشحی: حفره‌ها یا کیسه‌هایترشحی فضاهای مخصوص در داخل بافتهای گیاهی بویژه پارانشیم هستند که فرآورده‌هایترشحی یاخته‌های اطراف آنها به درون فضای بین یاخته‌ای می‌ریزند. این فضاها ابتداکوچک و مدورند، سپس بر اثر افزایش مواد درونی ، به حفره وسیع و کیسه‌مانندی تبدیلمی‌شوند.

مجاری ترشحی: اگر یاخته‌های ترشحی دراطراف فضای باریک مجرامانند قرار گیرند و فرآورده‌های ترشحی خود را در آن بریزند،چنین ساختارهایی را مجاری ترشحی گویند. نقش مجرای ترشحی ، هدایت شیره‌های گیاهیاست. این مجاری حاوی موادی مانندرزین‌ها،اسانس‌هاوصمغ‌هاهستند.

لاتیسیفرها: لاتیسیفرها از یاخته‌های ترشحی منفردبسیار دراز و یا از بهم پیوستن عده‌ای از یاخته‌های ترشحی بوجود می‌آیند. فراورده‌های ترشحی این یاخته‌ها کهشیرابهنامیده می‌شود، بر خلاف یاخته‌هایمجاری ترشحی در حفره‌های درونی یاخته باقی می‌ماند، لذا در این سیستم ترشحی مجرایمستقلی وجود ندارد.

در حقیقت یاخته‌ها علاوه بر ترشح ، لوله هدایت کنندهمواد مترشحه نیز هستند. تفاوت لوله ترشحی و مجاری ترشحی در این است که در لوله‌هایترشحی هر یاخته دراز خود لوله ترشحی به شمار می‌آید، در حالی که در مجاری ترشحیتعدادی یاخته‌های ترشحی کروی و کوچک در کنار هم طوری قرار می‌گیرند که در بین آنهامجرایی برای دریافت مواد ترشحی بوجود می‌آید. لوله‌های شیرابه‌ای به دو گروه بندبند(مانندبرگ سیر)و بدون بند (مانندفرفیون)تقسیم می‌شوند.

ساختارهای ترشحی بیرونی

ساختارهای ترشحی بیرونی آنهایی هستند که موادترشحی خود را به بیرون گیاه می‌ریزند. مهمترین این ساختارها عبارتند از : کرکهای ترشحیوغده‌های ترشحی. کرکهای ترشحی از شیره یا بخشهایزیر بشره‌ای بوجود می‌آیند. بخشهای فعال ترشحی کرکها در سر آنها قرار دارند و ممکناست از یک یا چند یاخته تشکیل شده باشند. بخش ترشحی در بعضی کرکها بسیار رشد می‌کندو کرک را به صورت غده درمی‌آورد.

انواع ترشحات گیاهی

تاننها

تاننها به گروهی ازهیدراتهای کربنتعلق دارند. مزه آنها تلخاست و معمولا در برگها و میوه‌های نرسیده وجود دارند. مزه تلخ چای مربوط به تاننموجود در برگهای این گیاه است. از تاننها استفاده‌های فراوانی می‌شود. از ترکیبتاننها با نمکهای آهن ، جوهر نوشتن می‌سازند. در صنعت چرم سازی به پوست جاندارانتانن می‌زنند تا از فساد آن جلوگیری به عمل آید.

اسانس‌ها

اسانس‌ها مواد معطری هستند که در بعضی از بافتهای ترشحی ساختهمی‌شوند. اسانسها ترکیبهای متفاوتی دارند. اسانس تربانتین در کاج از جنس هیدراتکربن ، اسانس گل سرخ و نعنا از جنسالکل ، اسانس گل میخکاز گروه فنل است. اسانسها را با عمل تقطیر یا با روشهای دیگر از اندامهای گیاهاستخراج و برای تهیه گلاب انواع عطرها و معطر ساختن فراورده‌های بهداشتی و داروییمورد استفاده قرار می‌دهند.

رزین‌ها

رزین‌ها به مقدار فراوان در مجاری ترشحی گیاهانتیره کاجوجود دارد. رزین زرد رنگ است و درآب غیر محلول است، اما الکل و تربانتین حل می‌شود. اضافه کردن رزین به چوب موجباستحکام آن می‌شود. رزین با مقداری تربانتین همراه است که ضمن عمل تقطیر آن را جدامی‌کنند.

صمغ‌ها

صمغ‌ها انواع گوناگون دارند. آنها بوسیله سلولهای مخصوص ترشحمی‌شوند و یا از تجزیهدیواره سلولیحاصل می‌شوند. صمغها در الکلحل نمی‌شوند، ولی در آب به حالت ژله یا لعاب مانند در می‌آیند. بیشتر صمفها به گروههیدراتهای کربن تعلق دارند. یکی از گیاهانی که از آن صمغ استخراج می‌شود، آکاسیا یاصمغ عربی است.

آلکالوئیدها

این مواد ترکیبات پیچیده نیتروژن‌دار هستند و معمولا تلخ مزهو بسیاری از آنها سمی هستند آلکالوئیدها در ریشه ساخته شده و به اندامهای دیگر بردهمی‌شوند. بعضی از آلکالوئیدهای شناخته شده در گیاهان عبارتند از : مرفین،نیکوتین،کافئین ،کوکائین،تئینو ... . آلکالوئیدها اثرات داروییمتفاوت دارند. مرفین درد را تسکین می‌دهد. کوکائین موجب بی‌حسی موضعی می‌شود. کافئین دانه‌های قهوه و تئین برگهای چای اثرات آرام بخشی دارند.

شیرابه‌ها

شیرابه‌ها معمولا شیری رنگ بوده و مخلوطی از مواد غذایی و موادزاید هستند. مواد دیگری در شیرابه‌ها یافت می‌شوند. مانند صمغها و ... . شیرابهمیوهخشخاش،تریاکنام دارد. پس ازاستخراج به صورت خمیری قهوه‌ای رنگ در می‌آید.

بافت هادی

بافت آوند چوبی

بافت آوند چوبی از پروکامبیوم بوجود می‌آید و پروکامبیومازمریستم انتهاییمنشا می‌گیرد. بافت چوبیواجددیواره نخستینرا که از پروکامبیوم گیاهایجاد می‌شود، بافت چوبی نخستین می‌نامند. در بسیاری از گیاهان پس از تکمیل دیوارهنخستین ، بافتهای پسین تشکیل می‌شوند. بافت چوبی حاصل از کامبیوم آوندی را بافتچوبی پسین می‌نامند.

بافت چوبی از 4 نوع یاخته: تراکئید ، وسل ، فیبر وپارانشیم چوبی تشکیل شده است و مهمترین آنها یعنی تراکئیدها و وسلها به عناصرتراکئیدی موسوم‌اند که عناصری بی‌جانند. نقش اصلی این یاخته‌ها انتقالشیره خامو تا حدی نیز حفاظت گیاه است. یاخته‌هایفیبری در بافت چوبی موجب استحکام گیاه می‌شود. یاخته‌های پارانشیمی که نقش ذخیره‌ایو یا فعالیتهای دیگری دارند، نیز در این بافت یافت می‌شوند

اجزای بافت چوبی

عناصر تراکئیدی

دو نوع اصلی از عناصر چوبی به نامهایتراکئیدووسلدر گیاهان وجود دارند. تفاوت اصلی دو نوعآوند چوبی مذکور در این است تراکئیدها منفذ ندارند، در حالی که دیواره‌های انتهاییوسلها دارای منفذ هستند. بنابراین در تراکئیدها عبور آب از یاخته‌ای به یاخته دیگربه صورت نفوذ از دیواه سه لایه‌ای متشکل از دیواره‌های نخستین دو یاخته مجاور وتیغه میانی آنها انجام می‌گیرد. در حالی که در وسلها آب از منافذ آزاد بین یاخته‌هاعبور می‌کند.

به علاوه یاخته‌های تشکیل دهنده تراکئید ، از یاخته‌های وسلهادرازتر و باریکترند و به تدریج که عناصر تراکئیدی رشد می‌کنند،پروتوپلاسمآنها از بین می‌رود، اما قبل از آندیواره پسین بر روی دیواره نخستین بوجود می‌آید و دیواره ضخیم‌تر می‌شود. دیواره دوانتهای یاخته نیز قبل از ناپدید شدن پروتوپلاسم از بین می‌رود. در نتیجه نقش یاختهچوبی زنده ، ایجاد دیواره پسین و حل کردن انتهایی دیواره یاخته است. پس از اینفرایندها پروتوپلاسم از بین می‌رود و یاخته‌های چوبی مرده بر جای می‌مانند و شیرهخام درون آنها جریان می‌یابد.

ساختار و شکل دیواره پسین عناصر تراکئیدی

دیواره پسین در عناصر تراکئیدیبطور یکنواخت تشکیل نمی‌شود. چنانکه در بعضی نقاط نازکتر در نقاط دیگر ضخیم‌تر است. این ناهمواریها به صورت برجستگیها و فرورفتگی‌هایی با طرحهای گوناگون در سطح درونیعناصر تراکئیدی بوجود می‌آیند و آوندهای چوبی را برحسب انواع این تزئینات نامگذاریمی‌کنند. مانند آوندهای حلقوی ، مارپیچی ، نردبانی ، مشبک و منقوط.

لیگنیندر آوندهای حلقوی و مارپیچی به صورتحلقه‌های جدا از هم یا نوارهای مارپیچی و در آوندهای نردبانی و مشبک به ترتیب بهشکل نوارهای موازی و مشبک در آمده است. در آوندهای منقوط ، لیگنین تمام سطح دیوارهبه جز نقاط فرورفته را فرا گرفته است. چوبمخروطیان را نرم گویند، زیرا فقط دارای تراکئید است. چوبدولپه‌ای‌های چوبی را سخت گویند، چون علاوه بر تراکئید ، فیبر و وسل هم دارد.

فیبرها

یاخته‌های فیبر چوبی نسبتا درازند. دیواره آنها ضخیم‌تر ازتراکئیدهاست. این یاخته‌ها بیشتر نقش استحکامی دارند. یاخته‌های فیبری ممکن استدارای پروتوپلاست زنده بوده و نقشهای زیستی از قبیل ذخیرهنشاسته وغیره داشته باشند.

یاخته‌های پارانشیمی

یاخته‌های پارانشیمی در بافت چوبی پسین ممکن استدارای دیواره پسین یا فاقد آن باشند. نقش همه این یاخته‌ها ذخیره مواد است.

بافت آوند آبکش

بافت فلوئم یا آبکشی شامل عناصر غربالی ، سلولهای همراه ،سلولهای پارانشیمی و در برخی موارد فیبر و اسکلروئید می‌باشد. آن بخش از فلوئم کههدایت شیره پرورده را بر عهده دارد، عنصر غربالی نامیده می‌شود. درگیاهانبازدانه عناصر غربالی به صورت واحدهای مستقلی در ساختمان بافت شرکت می‌کنند. ولی درنهاندانگان عناصر غربالی به صورتهای خاصی روی هم چیده می‌شوند و تغییراتی در ساختماندیواره‌های انتهایی آنها بوجود می‌آید و بدین ترتیب تشکیل ساختمانهای خاصی به نامآوند آبکشی را می‌دهند. یک آوند آبکشی از تعداد زیادی سلول تشکیل یافتهاست.

تغییراتی که در عناصر غربالی صورت می‌گیرد تا نهایتا به یک عنصر فعالدر انتقال تبدیل شود بسیار چشمگیر است. این تغییرات دردیواره‌ها ،سیتوپلاسم و اندامکها می‌باشد. دیواره‌های جانبی سلولها زیاد تغییر نمی‌کنند و فقطکمی ضخیممی‌شوند. در زیرمیکروسکوپ با یک منظره شفاف دیده می‌شوند که این حالت شفاف احتمالا به ترکیب دیواره سلولی دراین عناصر بستگی دارد. مهمترین تغییرات در دیواره انتهایی آنها صورت می‌گیرد که بهشکل سوراخهای متعدد در این دیواره‌ها منجر می‌شوند که در نهایت حالت غربال به خودمی‌گیرد که آنها را به نامصفحه آبکشمی‌گویند.

سلولهای همراه بافت فلوئم

در نهاندانگان در کنار هر سلول آبکشی به تعداد 1یا 2 و گاهی 3 عدد دیده می‌شود. این سلولها در طول و یک طرف هر یک از سلولهایآبکشی دیده می‌شوند. این سلولها دارای منشا مشترکی با سلولهای آبکشی هستند. سلولمادر آبکش با یک تقسیم نامساوی ، دو سلول بوجود می‌آورد که سلول بزرگتر بتدریجتمایز پیدا کرده و به سلول آبکشی تبدیل می‌شود. سلول کوچکتر منشا تشکیل سلول همراهمی‌گردد. سلول همراه درنهاندانگان توسط پلاسموسم‌های متعددی با سلولهای آبکش ارتباط برقرار می‌کند. برسی‌ها نشان دادهوقتی سلول آبکش می‌میرد ، سلول ‌همراه نیز بطور همزمان می‌میرد.

گاهی نیزمشاهده شده که با مردن سلول آبکش ، سلول همراه منشا تشکیل یک سلول آبکش دیگرمی‌گردد. از نظر سیتولوژیکی سلولهای همراه دارای سیتوپلاسم متراکم و واکوئل‌هایکوچک و فراوان و هسته بزگ مرکز‌ی‌اند و هرگزنشاسته درخود ذخیره نمی‌کنند. عقیده بر این است که سلولهای همراه انجام برخی از اعمالمتابولیکی مانند ساخت پروتئین را که در جریان تمایز عناصر غربالی کاهش یافته یا حذفشده است بر عهده دارد. شاید میتوکندری‌های فراوان موجود در سلول همراه تامین ‌کنندهانرژی عناصر غربالی (به صورت ATP) باشد.

در برخی گونه‌هاموادفتوسنتزی تولید شده در سلولهای مزوفیل از طریق سلولهای همراه به عناصر غربالیراه می‌یابد. دربازدانگان گاهی در کنار سلولهای آبکشی یک سلول کوچک دیده می‌شود که در قسمتی از سلول آبکشیقرار دارد نه در تمام طول آن. این سلول کوچک به خاطر مکان ، موقعیت و اختصاصاتسیتولوژیکی کاملا قابل مقایسه با یک سلول همراه است و به نام سلول آلبومینی خواندهمی‌شود. منشا سلول آلبومینی برخلاف سلول همراه یکی از سلولهای پارانشیمی بافت آبکشیاست.

سلولهای پارانشیمی بافت فلوئم

این سلولها از نوع ذخیره‌ای هستند کهمی‌توانند ترکیباتی مانند نشاسته ،لیپیدها ، تانن‌ها یانشاسته‌ها را در خود جمع کنند. سلولهای پارانشیمی در ساختمان فلوئم‌های اولیه درامتداد آوندهای آبکشی و به موازات آنها قرار گرفته‌اند و به نام پارانشیم عمودی (Vertical Phloem Parenchyma) نامیده می‌شود و یاخته‌های پارانشیمی دیگر که در جهتشعاعی کشیده شده‌اند، پارانشیم افقی یا شعاعی (Horizontal Phloem Parenchyma) نامیده می‌شوند. دیواره سلولی پارانشیم در فلوئم‌های اولیه سلولزی و در ثانویهمی‌تواند چوبی باشد. یاخته‌های پارانشیمی بافت فلوئم در اندامهای هوایی گیاهانخصوصا در شرایطی کهبافتمخاط پریدرم توسعه قابل توجهی در اندام نداشته باشد، می‌تواند حاویکلروپلاست باشد.

سلولهای فیبر بافت فلوئم

سلولهای فیبرهم فلوئم اولیه و هم در فلوئمثانویه دیده می‌شوند. این سلولها در ابتدای تشکیل خود دارای اندازه کوچکی هستند وبه تدریج در جریان رشد اندام و تمایز بافت بر قطر و خصوصا طول آنها افزوده می‌شود. رشد آنها به گونه‌ای است که سلولهای کشیده با دو انتهای باریک حاصل می‌شود که منظرهدوکی‌ شکل دارد. دیواره سلولهای فیبر از جنسلیگنینمی‌باشد.

البته باید توجه کردکه بعضی از فیبرهای فلوئمی دیواره‌هایشان برای همیشه سلولزی باقی می‌ماند که آنهارا فیبر سلولزی می‌نامند. فیبر کتان از این نوعاست. گاهی رسوب لیگنین در دیواره‌ها به قدری زیاد است که 90درصد حجم دیواره رااشغال می‌کند. در این موقع سلول می‌میرد. گاهی دیواره سلول فیبر دارای لیگنین کمتریهستند. اینها معمولا می‌توانندسیتوپلاسم خود را حفظ کنند و توسط پلاسمودسماتا با سلولهای مجاور ارتباط برقرار کنند. گاهیممکن است سلول فیبرتقسیم شود و داخلسلول خانه خانه دیده شود . گاهی ممکن است دارای هسته‌های متعدد باشد.