هیبریدها

هیدریدها یا نسل اول گیاهان تولید مثل بعد از یک تلاقی اغلب بنیه  هیبریدی یا هتروزیس را برای عملکرد نشان می دهند و در این رابطه کیفیت بذر مقاومت به خشکی بنیه یا دیگر صفات مطلوب بهبود می یابد . موفقیت گیاهان زراعی هیبرید مانند ذرت و سورگوم نشان می دهد که در آینده تمام گیاهان زراعی هیبرید خواهند بود این خصوصیات مربوط به چگونگی تکثیر گیاهان می شود . به عنوان مثال غلات به صورت جنسی به وسیله بذر تکثیر می شوند و به دو گروه تقسیم می شوند . تشکیل بذر معمولا به صورت خود گرده افشانی و دگر گرده افشانی می باشد . گروه دیگری از گیاهان زراعی شامل گونه هایی می شود که به صورت غیر جنسی از طریق کاشت اندامهای رویشی یا پیوند زدن تکثیر می شوند .

اساس برنامه های اصلاح نباتات شامل ایجاد آگاهانه تنوع ژنتیکی و انتخاب گیاهان برتر از آن می باشد . اقتضای روش اصلاح نباتات عمدتا به وسیله طبیعت جنسی گیاه زراعی یعنی اینریدینگ ( خود گرده افشانی ) یا اوت بریدینگ ( دو گرده افشانی ) ساختمان ژنیتیکی ساختمان فیزیکی آن و اهداف اصلاح مشخص می شود . توسعه ذرت هیبرید

ذرت یک گیاه دگرگشن است که بعد از قرنها تلاقی طبیعی شدیدا هتروزایگوس است گیاه ذرت دارای گل های نر و ماده به صورت جداگانه روی یک گیاه است و از این نظر در بین غلات عمده  بی نظیر است . اصلاح نباتات به دلیل طبیعت شدیدا هتروزایگوس گیاه ذرت زیاد موفقیت آمیز نبوده است ، تولید ذرت هیبرید وسیله ای برای افزایش عملکرد است ولی مهمتر اینکه بر جفت گیری ها کنترل دارد به طوری که می توان نتایج قابل تکراری به دست آورد . این سیستم همچنین روشی را برای انتخاب اینبردهای برتر فراهم می کند که برای عمل تلاقی استفاده می شود .

روش شامل اینبریدینگ یا خودگشن کردن گیاهان ذرت برای شش تا ده نسل است تا لاین های خالص تولید شود اگر چه اینبریدینگ با کاهش محسوس در بنیه گیاه همراه است ولی اینبریدینگ فرقی را برای شناسایی و حذف خصوصیات نامطلوب به ارث رسیده فراهم می کند که به وسیله ژنهای مغلوب کنترل می شوند و در حالت متروزایگوس پوشیده هستند .

زمانی که دو اینبرد غیر خویشاوند  یا دو لاین خالص غیر خویشاوند تلاقی داده شود نتایج f1 معمولا قوی بوده و عملکرد بالایی دارند . ترکیب دو اینبرید یک سینگل کراس تولید می کند ، هیبریدهای برتر f1 برای تولید تجارتی می توان با ترکیب بعضی از هیبریدها تولید کرد .

سورگوم هیبرید :

سورگوم معمولا یک گیاه زراعی خود بارور است ولی همیشه مقدار کمی در گرده افشانی رخ می دهد . برای دو گرده افشانی وجود ندارد ، خود گرده افشانی کنترل شده برای اجتناب از آلودگی با گرده خارجی با قراردادن کیسه های کاغذی ضد آب روی پانیکول ها به آسانی انجام می شود . برای انجام دو گرده افشانی باید از خود گرده افشانی جلوگیری کرد این عمل با استفاده از نر عقیمی سیتوپلاسمی ( از طریق سیتوپلاسم نه هسته به ارث می رسد ) که مانع از تولید گرده زنده می شود انجام می گیرد به خاطر اینکه هیچ گرده ای تولید نمی شود . گیاهان را نر عقیم گویند .

کشف و توسعه نر عقیمی سیتوپلاسمی و مکانیسم تجدید باروری باعث شده ارقام سورگوم هیبرید به صورت تجارتی تولید شوند .

ارزن مروارید هیبرید :

ارزن مرواریدی گیاهی یک ساله و دگر گشن که دارای اندامهای نر و ماده در هر گل در بخش فوقانی گیاه می باشد . ارزن مرواریدی مکانیسمی به نام پرتوژنها را نشان می دهد که باعث کاهش خود گرده افشانی می شود . این مکانیسم با توسعه و رسیدگی تخمدانها قبل از گرده صورت می گیرد . حدودا 80 درصد گلها به صورت طبیعی دگر گرده افشانند ولی دگر گرده افشانی کامل به ندرت رخ می دهد زیرا کلاله های پنجه های بعدی اغلب گرده گلهای پنجه های زود رسته را دریافت می کنند و بعضی اوقات بساک ها ممکن است کلاله های دیر رس تر را روی همان خوشه گرده افشانی کنند به علاوه تنوع در درجه پرتوژنی می تواند به اندازه دو گرده افشانی طبیعی اثر بگذارد .

برای خود گرده افشانی کنترل شده خوشه های قبل از ظهور  کلاله ها در کیسه قرار می دهند زمانی که بیشتر خوشه در مرحله آبستنی است . اگر پرتوژنی باعث وقفه زمانی طولانی مدتی بین ظهور کلاله ها و آزاد شدن گرده ها شود باعث دانه بندی کمی در اثر خود گرده افشانی می شود .

گندم هیبرید :

تولید بذر گندم هیبرید سه مرحله مشخص و مجزا در تولید بذر دارد افزایش تجدید کننده باروری افزایش نر عقیم و تولید بذر هیبرید .

نسبت کم تکثیر بذر توسعه اقتصادی را در هر یک از این سه مرحله متوقف می کند . در گندم و دیگر غلات دانه ریز معمولا از جمعیت زیاد گیاهی استفاده می شود که باعث می شود بذر معرفی برای کاشت چندین بربرابر ذرت ، سورگوم ، ارزن یا آفتاب گردان باشد .

گندم و دیگر غلات دانه ریز به جز چاودار خود گرده افشان اند و برای توسعه هیبریدها باید در شرایط مزرعه دو گرده افشانی طبیعی رخ دهد . معمای اقتصادی تولید بذر هیبرید تجاری دانه بندی به روش دگر گرده افشانی روی والد نر عقیم است . و محیط و ژنتیک هر دو اثر زیادی بر دگر گرده افشانی دارند . لوکن ( 1981 ) دریافت که بعضی از والدین نر عقیم همیشه دانه بندی بیشتر و عملکرد دانه بالاتر می دهند . بعضی از والدین تجدید کننده ، گرده افشانهای موثر تری نسبت به بقیه هستند . ژنوتیپ می تواند اختلاف عملکردی اندازه دو برابر سه برابر ویا بیشتر ایجاد کند . لازم است تا جفت شدن مناسب گلچه های نر عقیم با والد گرده افشان صورت گیرد .

از زمان کشف ویلسون وراس ( 1972 ) در مورد نر عقیمی حاصل از سیتوپلاسم در Triticum tirnopheevi بیش از 15 سیتوپلاسم مختلف مشخص شده اند که بعضی از آنها نر عقیمی را در گندم ایجاد می کنند و می تواند اساسی برای سیستمهای دیگری تولید گندم هیبرید باشند گو سیستم های دیگر مزیت  مشخصی نسبت به سیستم timopheeviنداشته باشند . زمان قابل توجه و هزینه سرمایه گزاری شده در ترکیب سیتوپلاسم timopheevi  و ژنهای تجدید کننده برای ایجاد گندم مناسب زراعی تغییر به سیستمهای دیگر را محدود خواهد کرد .

نمایش رضایت بخش هیبریدها

برنج هیبرید :

همانند گندم ، توسعه هیبریدها در برنج به این دلیل که گیاهی خودگشن است مشکل است . تحقیق بر روی برنج هیبرید در سال 1970 در IRRI شروع شد و منابع دیگری از نر عقیمی سیتوپلاسمی را با برنج INDICA ترکیب کردند . تقریبا در همان زمان محققین برنج در جمهوری خلق چین جستجوی امکانات برنج هیبرید را شروع کردند .

راتجر و کارناهان (1981 ) علاوه بر نر عقیمی سیتوپلاسمی و نگه دارنده ها و تجدید کننده مورد نیاز برای توسعه هیبرید f1 ، عنصر چهارمی را در تولید بذر برنج هیبرید پیشنهاد کردند که یک ژن مغلوب برای پایبندی بود ، معمولا در غلات ، بلندی بر پاکوتاهی غلبه دارد . این امر باعث می شود که در تلاقی پابلندها و پاکوتاها گیاهان هیبرید پا بلند به دست آید که ارتفاع بلند از مکانهایی که گیاهان پاکوتاه تولید بیشتری دارند صفتی نامطلوب است با استفاده از یک والد نر پابلند حاصل یک ژن مغلوب برای طویل شدن میان گره مزیت مشخصی در پراکنده شدن گرده در بین والدین ماده نیمه پاکوتاه یا پاکوتاه به وجود می آید .

جو هیبرید

روشهای مربوط به نر عقیمی سیتوپلاسمی در جو وجود دارد ولی در مقایسه با گندم توسعه کمتری پیدا کرده است . ترکیب نر عقیمی از جو وحشی در ارقام مناسب در حال انجام است . نیاز دوم یعنی تجدید باروری هنوز ناقص است .

نر عقیمی کنترل شده به وسیله ژنهای اصلی به عنوان مسیری برای توسعه جو هیبرید f1 دنبال شده است . یک ژن مغلوب برای نر عقیمی در دو روش اصلی استفاده شده است : ( a ) با استفاده از گیاهان تریزومی ثالث متوازن شده و ( b ) با استفاده از واکنش حساسیت / مقاومت .

استفاده از تریزومیکهای ثالث متوازن شده

نر عقیمی در جو را می توان به وسیله یک کروموزوم اضافی از طریق انتقال دو جانبه به دست آورد و این حالت تریزومیک ثالث متوازن شده ( BTT ) نامیده می شود .

کروموزوم اضافیBTT یک الل باروز غالب را از ژن نر عقیم حمل می کند و علل های مغلوب نر عقیم روی یک جفت کروموزم معمولی حمل می شوند .

خود گشن کردن گیاه BTT که در آن کروموزوم اضافی از طریق تخمکها و نه از طریق گرده منتقل شده است . 30 درصد گیاهان BTT نر بارور مشابه والد و 70 درصد گیاهان دیپلوئید هموزایگوس برای نر عقیمی تولید می کنند .

مخلوط بذر را می توان بر اساس اندازه بذر تفکیک کرد . معمولا بذر تریزومی کوچک تر است و گیاهان با بنیه کمتری را نسبت به بذر دیپلوئید معمولی تولید می کند . بذر BTT را می توان یا برای تولید والدین دارای گرده یا برای تولید گیاهان دیپلوئید نر عقیم استفاده کرد یا می توان به صورت ایزوله برای تکثیر افزایش داد .

روش تولید جو هیبرید جدا کردن بذور درشت تر است که به عنوان والد ماده دیپلوئید نر عقیم کاشته می شود . این بذر با تراکم زیادی کاشته می شود به طوری که گیاهان BTT باقیمانده  و با بنیه کمتر در اثر رقابت حذف می شوند . بذر BTT کوچک تر تنگ کاشته می شود تا گیاهان دیپلوئید نر عقیم و از نظر مورفولوژیکی مشخص را بتوان با دست حذف کرد . مشکل این سیستم فقدان هموژنیتی بذر F1   است زیرا تفکیک کردن بذر دیپلوئید از بذر تریزومیک از نظر وزنی کامل نیست . عمل تفکیک کردن رضایت بخش تر را زمانی می توان به دست آورد که کروموزوم اضافی را در یک زمینه ژنیتیکی دو ردیفه کامل سازگار یافته ترکیب کرد نه در ارفام شش ردیفه که دانه های کوچک تری را روی سنبلچه های جانبی در مقایسه با سنبلچه های وسطی خوشه تولید می کنند . مشکل دیگر قطعه قطعه شدن کروموزوم منتقل شده با تغییرات ژنیتیکی مربوط می باشد .

یکی از مزایای روش اصلاح تریزومیک حذف کاهش بذر به دلیل باروری ناقص مربوط به نر عقیمی سیتوپلاسمی می باشد .

اولین جو هیبرید با استفاده از روش BTT در سال 1968 در آریزونا تولید شد و 15 تا 20 درصد عملکرد بیشتری از رقم تجارتی داشت .

مشکلات دگر گرده افشانی ، مکانیک کاشت و برداشت بذر و میزان هتروزیس باعث بررسی های اقتصادی در جو مشابه با گندم شده است .

سیستم حساسیت / مقاومت

تنها طرح برای تولید جو هیبرید F1 با استفاده از گیاهان دیپلوئید به وسیله ویب پیشنهاد شد ( 1960 ) . واکنش حساسیت / مقاومت که به صورت ژنتیکی کنترل می شود می تواند برای حذف گیاهان نر بارور در جمعیت در حال تفکیک برای نر عقیمی استفاده شود . این سیستم نیاز به اتصالهای خیلی زیادی بین ژنهای مغلوب برای مقاومت به عقیمی شیمیایی و نر عقیمی دارد . چنین طرحی تا به حال در عمل اجرا نشده است .

چاودار هیبرید

توسعه هیبریدها در چاودار در ابتدای دهه 1970 زمانی که نر عقیمی سیتوپلاسمی و ژنهای تجدید کننده هسته شناسایی شدند شروع شد . از آنجا که چاودار یک گیاه زراعی دگر گرده افشان است به نظر می رسد توسعه تجارتی آن آسانتر باشد . بسیاری  از برنامه های اصلاح هیبریدها نیز در اروپا شروع شده زیرا در این مناطق چاودار به صورت گسترده تر ی در مقایس با سایر مناطق دنیا کشت می شود .

نتایج در چاودار به نظر امیدوار کننده می باشد و تعدیل روشها و اهداف اصلاحی ممکن است باعث سازگاری تجارتی شوند .

مطالعات در آلمان که شامل عملکرد ، ثبات و اقتصاد تولید بذر می شود دبل کراس یا شکل معادلی با دو لاین مصنوعی به والد گرده افشان را نشان داد که در حال حاضر نوع مساعدی از هیبرید برای چاودار است .

غلات هیبرید و بیماری ها

سیاهک آشکار ( Ustilago spp ) وارگوت ( Claviceps purpurea ) ممکن است مشکلاتی در تولید بذر F1 به وجود آورند زیرا لاینهای نر عقمیم آزاد گلده گیاهان زراعی خود گرده افشان حساس هستند . قارچ کش های سیستمیک سیاهک آشکار را کنترل می کنند ولی شکل جدید و زیان آوری که مقاوم به مواد شیمیایی است به وجود می آید . سیاهک آشکار از طریق گیاهک منتقل می شود و چنانچه کنترل نشود تلفات قابل توجه و آلودگی در نسل F1 ایجاد می کند .

قارچ آرگوت در غلات و علفهای چمنی در مناطق معتدله دیده می شود .آلودگی می تواند از علفهای چمنی حاشیه مزارع شروع شود . گلچه های آلوده شده با اسپورهای ارگوت که با باد منتقل می شوند جسم  سختی را تولید می کند که ممکن است با دانه برداشت شود یا روی زمین بیافتد . در شرایط دگر گرده افشانی مدت زمان طولانی تری در مقایسه با خود گرده افشانی لازم است تا لقاح صورت گیرد و حساسیت افزایش می یابد .

البته هیبریدهای F1  وسیله موثری را با استفاده از ژنهای غالب برای مقاومت به بیماری ها و حشرات آفت به غیر از آنهایی که اندامهای گلده را آلوده می کنند نشان می دهند . ترکیب دو ژن غالب متفاوت در هیبرید F1  روشی برای تولید هتروزایگوسیتی برای مقاومت غیر ویژه به نژاد می باشد . طیف مقاومت را می توان با استفاده از یک والد متفاوت تغییر داد .

مواد شیمیایی ایجاد کننده هیبریداسیون

روش جالب دیگر برای توسعه نر عقیمی و تجدید باروری استفاده  از مواد شیمیایی است که به صورت انتخابی باعث نر عقیمی می شود . با استفاده از این تکنیک ، ارقام متداول را می توان با تیمار کردن با مواد شیمیایی قبل از باز شدن گلها به والدین ماده تبدیل کرد .

یک در میان کاشتن والدین نر تیمار نشده به عنوان گرده افشان سبب می شود تا بذر هیبرید تولید کنند . برنامه های تحقیقاتی تعدادی از شرکت های تولید کننده مواد شیمیایی در جهت شناسایی ، ساخت و ارزیابی باالقوه  این ترکیبات بوده است .

تنش های محیطی مانند یخبندان ، خشکی یا درجه حرارت بالا که باعث نر عقیمی می شوند نشان می دهد که حساسیت مختلف وراثتی بین اندامهای زایشی نر و ماده وجود دارد .

این خصوصیت برای موفقیت عوامل شیمیایی هیبریداسیون کننده ( CHA ) ضروری است . همچینین مشخص شده است که ژن های هسته ای جداگانه یا مکانیسمهای سیتوپلاسمی بر نر عقیمی اثر می گذراند با اینحال CHA باید نر عقیمی را به صورت انتخابی کامل یا نسبتا کامل ایجاد کند و نباید باروری ماده را کاهش دهد و باید به اندازه کافی پایدار باشد  تا پنجه های زود و دیر هنگام را عقیم کند و باید حداقل اثر متقابلی با ژنوتیپ و محیط داشته باشد . CHA از نظر عمل باید سیستماتیک باشد . اثرات دیگر باید حداقل باشند و هیچ اثر باقیمانده ای در نسل F1 نداشته باشند .

اولین مواد شیمیایی تست شده به عنوان عوامل ایجاد کننده هیبریداسیون یکی دو جنبه را نداشتند و طویل شدن میانگرهها را کاهش می دادند ، در ظهور سنبله از غلات بزرگ پرچمی اختلال ایجاد می کردند بدین ترتیب دگر گرده افشانی را کاهش می دادند ، تکامل عادی سنبله را به هم می زدند ، باعث کلروز برگها می شدند ، تاریخ خوشه دهی را به تاخیر می انداختند و بر تکامل بذر اثر می گذاشتند . بسیاری از این عوامل عملکرد را کاهش میدهند وبه خاطر  اینکه نر عقیمی غالبا فقط 90 درصد می باشد پیشرفت بعدی برای استفاده تجارتی موفق ، نیاز است . به خاطر ادامه پیشرفت و موفقیت در حداقل کردن این مشکلات امیدبه CHA افزایش پیدا کند .

CHA ها باعث کاهش برنامه اصلاح به منظور دست کاری سیتوپلاسم و ژنهای تجدید کننده باروری می شوند وهمچنین می توانند مشکلات مربوط به افزایش نر عقیم ها را که گران و وقت گیر است کاهش دهند . زمان برای افزایش والدین کاهش می یابد . ارقام با خروج ضعیف بساک از جمله نیمه پاکوتاه ها و پاکوتاه ها را می توان به عنوان والدین ماده استفاده کرد بدون اینکه توجهی به خروج بساک در والدین نگه دارنده شود . نر عقیمی ایجاد شده به وسیله مواد شیمیایی می تواند روش سریعی برای غربال کردن ترکیبات والدین مختلف زمانی باشد که در جستجوی هیبریدهای F1 باشیم که هتروزیس مثبت را برای عملکرد نشان می دهند .

CHA ها برای توسعه هیبریدهای گیاهان زراعی جامع الشرایط نیستند . آنها نمی توانند مشکلات مربوط به ارقامی را که فاقد خصوصیات گلچه و سنبله برای دگر گرده افشانی اقتصادی در ماده هستند ، برطرف کنند . زمان مناسب کاربرد CHA می تواند در شرایط بارانی مشکل باشد . زمانی که باد برای مدت طولانی بوزد و بذر کاری به صورت ردیف های متناوب باشد باد سبب انتقال ذرات محلول پاشی روی والد ماده خواهد شد .

بنیه هیبریدی یا هتروزیس

هتروزیس اهمیت زیادی در اصلاح نباتات عملی دارد و در تمام زمینه های تحقیقات ژنتیکی مورد توجه است . بدون شک دلایل بنبه هیبریدی حاصل فرآیندهای ژنتیکی می باشد ولی هتروزیس به طور کامل شناخته نشده است . بعد از سالها تحقیق روشهای ژنتیکی و روشهای فیزیولوژیکی نمی توانند آنرا توضیح دهند .

از نظر کاربردی ، هتروزیس مترادف  با افزایش عملکرد می باشد . بدون افزایش عملکرد برای جبران هزینه ها تولید تجارتی بذر هیبرید جالب توجه نیست . افزایش عملکرد باید به اندازه کافی باشد تا هزینه اضافی تولید بذر هیبرید جبران شود .

از نظر ژنتیکی دو فرضیه غالبیت و فوق غالبیت در مورد هتروزیس وجود دارد .

با توجه به فرضیه غالبیت ژنهای مغلوب مضر به وسیله ژنهای غالب پوشیده می شود ، مثلا AaBb = AAbb×aaBB گیاه AaBb ژن غالبی در هر الل دارد . که باعث هتروزیس می شود .

با توجه به فرضیه فوق غالبیت هتروزایگوسیتی به خودی خود می تواند مطلوب باشد . عقیده بر این است که وضعیت هتروزایگوس Aa به وضعیت هموزایگوس AA یا aa به دلیل عمل بافری برتری دارد . سپس فوق غالبیت در لوکاس های مختلف جمع شده و هتروزیس را ایجاد می کنند .

البته هتروزیس ممکن است با افزایش عملکرد همراه نباشد . در وضعیتی که تولید علوفه عملکرد اقتصادی است هتروزیس را می توان بر حسب عقیمی بیان کرد و هیچ ظرفیت زایشی وجود ندارد .

از نظر تکاملی هتروزیس به عنوان ابزاری برای حفظ انعطاف پذیری ژنتیکی در نظر گرفته می شود و این جنبه مقایسه میانگین هیبرید با میانگین والدین منطقی به نظر می رسد . در مقابل ، تولید کننده محصولات زراعی در جستجوی نتایجی است که نسبت به هر دو والدین برتر باشد .

سیج و هابون ( 1973 ) هتروزیس را از جنبه فیزیولوژیکی بر اساس استخراج و تعیین میتوکندری ها از بخشهای هوایی گیاه اندازه گیری کردند این تکنیک شاید به عنوان غربال کردن اولیه لاین های باالقوه والد ارزش داشته باشد تا انتخاب منطقی مواد مناسب برای تولید گندم هیبرید را آسان کند . نتایج به دست آمده به وسیله تعیین کارایی اکسیداتیو مخلوط میتوکندری های والیدن باالقوه به وسیله لوپتن ( 1976 ) پیشنهاد شد و اظهار داشت که می تواند معیار پتانسیل عملکرد تلاقی ها باشد ولی این معیار ممکن است به وسیله بروز بیماری یا دیگر محدودیتهای کشاورزی برای عملکرد محصولات زراعی بی ارزش باشد . لوپتن نتوانست هتروزیس عملکرد را به اختلافات موجود در فعالیت فتوسنتزی گیاهچه ها ربط دهد . شاید روابط مخزن – منبع مانع از این شده که درجه فتوسنتزی بیشتری به مصرف برسد .

بخشی از مشکل شناخت هتروزیس مربوط به تعداد تئوری های مبهم ارائه شده می باشد . شاید هتروزیس را نتوان به صورت جنبه های مجزا تفکیک و بررسی کرد .

کونارف ( 1976 ) هتروزیس را به طور جامع بررسی کرد . وی هتروزیس را به صورت پدید ه بیولوژیکی کمپلکسی توصیف کرد که از نظر برتری هیبریدها نسبت به والدین بر طبق درجه تکامل یک یا چند خصوصیت مشخص می شود . کونارف مشاهده کرد که هتروزیس در بسیاری از تلاقی های بین گونه ای و در تعدادی از تلاقی های بین واریته های یک گونه بروز می کند . هتروزیس عمدتا در نسل f1 به وجود می آید و به سرعت در نسلهای بعدی کاهش می یابد . زمانی که از اینبردها به عنوان والدین استفاده می شود ترکیبات ویژه بیشترین سطح هتروزیس را تولید می کنند . با تلاقی دادن ایندرتها هتروزیس را می توان به صورت ژنتیکی در تعدادی از تلاقی ها کنترل کرد .

شش فرضیه برای هتروزیس به وسیله کونارف ارائه شده است . هتروزیس می تواند در اثر عوامل زیر در یک هیبرید ظاهر شود :

1.      جلوگیری از فعالیت منفی بعضی از ژنهای مغلوب به وسیله ژن های غالب

2.      فعالیت مرکب عوامل غالب مساعد

3.      جبران یک ژن مغلوب ناقص ( مثلا موتانت ) یک والد به وسیله ژن معمولی از والد دیگری

4.      برتری هتروزایگوتها (Aa ) نسبت به هموزایگوتها ( AA ، aa )

5.      تشکیل کمپلکسهای ژنتیکی کامل به وسیله ژنهای اضافی .

6.      تغییر توازن ژنتیکی یک ژنوم در فرایند اثر متقابل ژنوتیپهای مختلف

شاید این شش دلیل همگی در هتروزیس موجود باشند ولی میزان ظهور آنها ممکن است فرق کند بر این اساس کونارف (1976 ) اظهار داشت که فرضیه عمومی هتروزیس تمام داده های موجود را با هم ترکیب می کند . فرضیه پیشنهادی (( توازن ژنتیکی و تکمیل کمپلکس ژنتییکی )) می باشد .

توازن ژنتیکی نشان می دهد که عملکرد هر خصوصیتی به وسیله رابطه بسیاری از عوامل تعیین می شود بر طبق این نظر اینبریدینگ باعث توسعه فرمهایی می شود که از نظر ژنتیکی متوازن نیستند . زمانی که دو اینبرد تلاقی داده می شود توازن ژنتیکی بهبود می یابد .

جزء دوم فرضیه نشان می دهد که علل هتروزیس از طریق فعالیت افزایشی و تغییر یافته ژنها بروز می کند . در حال حاضر عقیده بر این است که گیاه یک سیستم است و هر یک از خصوصیات گیاه به وسیله فعالیت اولیه ژنهای مربوطه و به وسیله وضعیت کل سیستم ژنتیکی تعیین می شود . البته غالبا به نظر می رسد هتروزیس بر حسب افزایش توسعه هر یک از صفات مانند ارتفاع گیاه ، وزن ریشه ، سطح برگ ، مقاومت به بیماریها و تحمل سرما بیان می شود . هتروزیس به ندرت بر کل گیاه اثر می گذارد . بنابراین می توان نتیجه گیری کرد که یک سری سیستمهای ژنتیکی مجزا ( شش مورد لیست شده ) با هم اثر متقابل داشته و هتروزیس به وجود می آید .

مک کی (1976 ) هتروزیس را از 3 جنبه در نظر گرفت :

1-    جهت : هتروزیس ممکن است مثبت یا منفی باشد . این امر باعث می شود که از تعریف خود یعنی افزایش اندازه عملکرد ، بنیه و غیره که به وسیله شول (1948 ) در سال 1914 زمانی که وی اصطلاح هتروزیس را معرفی کرد منحرف شود . هتروزیس منفی با تعداد خانه ها در هر میوه گوجه فرنگی نشان داده شد نسل F1 تعداد خانه های کمتری از هر یک از والدین خود داشت که این هتروزیس منفی ولی مطلوب بود .

2-    تظاهر : هتروزیس ممکن است ثمر دهنده باشد که بر حسب افزایش اندازه گیاه ؛سازگاری ، انتخابی و یا زایشی به صورت مزیت یا عیب بیان می شود .

3-    قابلیت انتقال به نسل جنسی بعدی : هتروزیس ممکن است غیر قابل تثبیت باشد یا ممکن است در ترکیب هموزایگوس یا هتروزایگوس توازن یافته تثبیت شود .

با وجود پیچیدگی هتروزیس و با وجود این واقعیت که روش قابل قبولی برای ثابت کردن آن وجود ندارد ولی شناخت مکانیسمهای مربوط به هتروزیس مورد توجه است . هتروزیس بیش از علاقه اساتید دانشگاه اهمیت دارد و می تواند در اندازه گیری و شناخت ترکیب پذیری لاین های والد که جزء مهمی در تولید ارقام هیبرید هر گیاه زراعی است مفید باشد . پیش گویی پیشرفت نمایش هر ترکیب احتمالی ، ارزش زیادی دارد زیرا اصلاح کنندگان تجاری با انتخاب نامحدودی از ترکیبات ارقام اینبرد ذرت یا دیگر گیاهان زراعی برای ایجاد هیبریدها مواجه هستند . اندازه گیری ترکیب پذیری و هتروزیس مربوطه با تولید مقادیر کافی بذر هیدرید انجام می شود تا آزمایشات مقایسه عملکرد انجام شود . برآورد ترکیب پذیری بالقوه بدون نیاز به ایجاد ترکیب واقعی هیدرید ارزشمند خواهد بود .

آینده گیاهان زراعی هیبرید

این عقیده که هیبریدهای F1 به صورت باالقوه در تمام گیاهان زراعی وجود دارد امکان پذیر است . هر سالی که می گذرد این اطمینان بیشتر می شود که تغییرات موازی مکانیسمهای لازم برای تولید هیبریدها را فراهم می کند . بیوتکنولوژی امیدوار کننده است زیرا صفات بخصوصی را می توان از یک گونه زراعی به دیگری منتقل کرد . از نظر بیولوژیکی موفقیت هیبریدها مشخص است ولی موفقیت تجاری آنها کمتر مشخص است .

در هر یک از گیاهان زراعی که هیبریدها توسعه می یابند مشکلات جدیدی به وجود می آید . کوشش برای حل آنها منجر به پیشرفت بهبود ارقام متداول و هیبریدها می شود . البته تغییر ارقام متداول به سمت هیبریدهای F1 در مقیاس جهانی مطلوب نیست . آن ذرت می باشد .

از زمان توسعه ذرت هیبرید در سال 1909 صدها اینبرد تست و ارزیابی شده اند ولی فقط تعداد محدودی به صورت گسترده مورد استفاده قرار گرفته اند زیرا اقتصاد به آسانی اظهار  می کند اینبردهایی که فقط هیبریدهای F1 با عملکرد بالا تولید می کنند مورد استفاده قرا ر می گیرد . بررسی شرکت های تولید بذر تجارتی در سال 1970 مشخص کرد که 71 درصد از تمام اینبردهای تولید شده در ایالات متحده از شش اینبرد توسعه یافتند و سه تا از این شش تا از یک منبع مصنوعی به وجود آمدند . درجه زیاد یکنواختی حاصله در بین گیاهان یک رقم هیبرید ویژه و فقدان تنوع در بین ارقام محیط مساعدی را برای حمله آفات به وجود آورده است .

مورد دوم کاهش بالقوه پایه ژنی است که از آن اینبردهای جدید در نتیجه حذف واقعی ارقام ذرت آزاد گرده افشان بدست می آیند . گرده افشانی آزاد تنوع ژنتیکی ایجاد می کند . هر کاهشی در تغییر پذیری ژنتیکی ممکن است بهبود و منابع جدید مقاومت به آفات و دیگر صفات زراعی را محدود کند .

مورد سوم مربوط به فقدان ثبات عملکرد در شرایط متغیر به خصوص در ارتباط با هیبریدهای سینگل کراس می شود . ذرت هیبرید ممکن است توانایی عملکرد بالایی داشته باشد ولی شاید فاقد ثبات عملکرد باشد .

نظر دانشمندان درباره تنوع ژنتیکی موجود در والدین اینبرد الیت یا هیبریدها فرق می کند . هیبریدهای جدید بی ثبات هستند ولی دارای بنیه هیبریدی هستند که در آنها تحمل به تنشها را ایجاد می کند .

همچنین تعدادی از شرکتهای تولید بذر تجارتی در بازاریابی هیبریدها رقابت می کنند . وجود این شرکت ها باعث می شود که تنوع ژنتیکی در بین ارقام فروش رفته حتما وجود داشته باشد . با خرید بذر چندین هیبرید از یک شرکت یا خرید بذر هیبریدها از چند شرکت تنوع ژنتیکی افزایش می یابد .

ضرورت بانکهای ژن که ارقام قدیمی تر یا ارقام آزاد گرده افشان ذرت را حفظ می کنند و سدی در برابر کاهش تنوع ژنتیکی هستند بیشتر مشخص می شود .

غلات هیبرید امیدوار کننده هستند ولی نباید در آینده به عنوان تنها وسیله برای تکامل در نظر گرفته شوند . اصلاح نباتات با روشهای متداول همچنان سهم زیادی در تولید تجارتی و پیشرفت توسعه هیبریدها دارند . شاید ترکیبی از روشها نیاز باشد تا موانع پیشرفت در اصلاح نباتات مرتفع شود . این نظر با این گفته که روزی تمام گیاهان زراعی هیبرید خواهند بود منافاتی ندارد .